25. Процесс формирования и строение зрелого спермия.

Стадия формирования. Сперматиды превращаются в спермии или сперматозоиды. Все сперматиды одного клона одновременно проходят эту стадию. В процессе формирования на переднем полюсе сперматиды из комплекса Гольджи образуется акросома - специфическая органелла, содержащая ферменты (преимущественно гиалуронидазу) и обеспечивающая растворение оболочек яйцеклетки. Она примыкает к ядру и по мере развития прикрывает его. Ядро вытягивается, уплотняется в 20-50 раз, его хромосомы конденсируются. От центриоли отрастает жгутик, направленный к просвету канальца. Часть цитоплазмы фагоцитируется клеткой Сертоли. В конце стадии формирования из сперматиды образуется спермий.

Строение спермия. Спермий - свободная подвижная клетка, длиной у млекопитающих 40-60 мкм. Состоит из головки, шейки и хвоста. Все его части покрыты цитолеммой. Головка имеет овальную уплощенную форму, на 2/3 покрыта акросомой. Основу головки составляет ядро, в котором содержится ДНК в виде плотно упакованных хромосом. Цитоплазма очень тонким слоем покрывает ядро. Шейка - самый короткий отдел, видимый только в электронный микроскоп. В ней располагается центросома из двух центриолей. Проксимальная центриоль лежит ближе к ядру поперек шейки, в дистальная, наиболее удаленная, лежит вдоль шейки. От нее берет начало осевая нить (аксонема) жгутика. Хвост составляет основную длину клетки. Он состоит из среднего (промежуточного), главного и концевого отделов. Осевая нить проходит вдоль всего хвоста, состоит из микротрубочек, построенных из белков - тубулина и динеина, способных к сокращению. Благодаря им хвост спермия осуществляет волнообразные и бичевидные движения. В среднем отделе хвоста расположены митохондрии, упакованные в виде спирали (спиральная нить спермия). Средний отдел от главного отделяется замыкающим кольцом. Цитоплазма тонким слоем покрывает весь хвост, за исключением концевого отдела, иногда образует 1-2 выроста - ундулирующую мембрану, дополнительное приспособление для передвижения.

26. Оогенез.

ООГЕНЕЗ - развитие женских половых клеток. Женская половая клетка - яйцеклетка (ovarium - яйцо) - была открыта К. Бэром в 1825 году. Развитие женских половых клеток называется оогенез, он происходит в яичнике и завершается в яйцеводе. В оогенезе различают три стадии: размножения, роста, созревания.

Стадия размножения. Происходит во внутриутробный период жизни особи. Первичные половые клетки заселяют закладку яичников и превращаются в оогонии. Оогонии многократно делятся митозом и заполняют весь яичник. Это круглые или овальные клетки с крупным ядром, в котором видны 1-2 ядрышка и мелкодисперсный хроматин. К концу плодного периода митотическая активность оогониев затухает. У большинства домашних животных к моменту рождения стадия размножения заканчивается и наступает следующая стадия - роста.

Стадия роста оогенеза протекает в яичнике. Она делится на два периода. Период малого, или цитоплазматического роста протекает от рождения до начала полового созревания. Второй период большого, или трофоплазматического роста, начинается при половом созревании и продолжается до конца репродуктивного периода женской особи. Половая клетка в стадию роста называется ооцит I порядка. Сначала в ядре молодой яйцеклетки происходят изменения характерные для профазы I мейоза. Ооциты I порядка в яичниках образуют структуры называемые фолликулами. Различают четыре типа фолликулов. Примордиальный фолликул состоит из ооцита I порядка, окружаенного одним слоем плоских фолликулярных клеток. Первичный фолликул образован ооцитом I порядка, окруженным слоем высоких фолликулярных клеток. Вторичный фолликул представлен растущим ооцитом I порядка, в цитоплазме которого идет активное накопление питательных веществ. Он окружен блестящей оболочкой и несколькими слоями фолликулярных клеток. Третичный фолликул, или граафов пузырек - окружен соединительнотканной оболочкой - текой и зернистым слоем гранулезой, содержит жидкость, имеет на стенке яйценосный бугорок, на котором располагается молодая яйцеклетка на стадии ооцита I порядка. Вокруг нее фолликулярные клетки формируют лучистый венец. В определенный момент полового цикла под влиянием гормонов стенка пузырчатого фолликула лопается и половая клетка с лучистым венцом попадает в воронку яйцевода. Процесс выхода яйцеклетки из яичника называется овуляция.

Стадия созревания. Начинается в яичнике и заканчивается в верхней трети яйцевода. Половая клетка делится мейозом. После первого - редукционного деления из одного ооцита I порядка образуется две неравнозначные клетки. Одна - ооцит II порядка крупная половая клетка. Она содержит всю цитоплазму и гаплоидное число хромосом. Другая - мелкая клетка почти не имеет цитоплазмы и содержит половину хромосом, называется полярное, или первое редукционного тельце. После второго эквационного деления мейоза появляется зрелая яйцеклетка и второе редукционное тельце. Импульсом для деления созревания у многих животных является совокупление или проникновение в оболочки яйцеклетки. Если этого не произойдет, яйцеклетка гибнет на стадии метафазы II. Таким образом, в оогенезе из одного ооцита I порядка образуется только одна яйцеклетка с истинно гаплоидным набором хромосом.

Строение яйцеклетки. Яйцеклетка состоит из ядра, цитоплазмы и плазмолеммы. Ядро клетки небольшого размера. Цитоплазма содержит желток, в состав которого входят белки (вителлин), углеводы и липиды. На долю желтка приходится 80% белков цитоплазмы и 16% составляют структурные белки. Полюс, у которого скапливается желток, называется вегетативным. Ядро находится на противоположном - анимальном полюсе, который станет головным концом зародыша. Цитоплазма яйцеклетки формирует кортикальную зону, где накапливаются многообразные белки, ферменты, энергетические запасы, микрофибриллы и образуются кортикальные гранулы. Кортикальный слой играет важную роль при оплодотворении.

Яйцеклетка покрыта плазмолеммой, прозрачной оболочкой и лучистым венцом. Прозрачная, или блестящая оболочка образуется по мере развития яйцеклетки, содержит густую сеть тонких нитей, состоящих из гликопротеинов. Один из них формирует рецептор сперматозоида. Связывание сперматозоида с этим рецептором является сигналом к акросомной реакции. У птиц по мере прохождения яйцеклетки по яйцеводу формируются третичные оболочки, к которым относятся белочная, подскорлуповая, скорлуповая и надскорлуповая. Они образуются в разных отделах яйцевода.

Типы яйцеклеток. В зависимости от количества желтка и от его распределения в цитоплазме яйцеклетки бывают разных типов. У животных с личиночным (беспозвоночные), коротким (ланцетник) и внутриутробным (млекопитающие) развитием яйцеклетки содержат мало желтка и называются олиголецитальные. У животных с наружным прямым развитием (рептилии и птицы) яйцеклетки полилецитальные с о значительными запасами желтка. Если желток расположен в цитоплазме равномерно, она относится к изолецитальному типу (ланцетник), а если скапливается у одного полюса - к телолецитальному типу (птицы). Олиголецитальные яйцеклетки меньше по размеру, чем телолецитальные. Диаметр у млекопитающих 60-180 мкм, а у птиц - 30-50 мм.

Влияние различных факторов на оогенез. В процессе оогенеза на всех стадиях развития происходит гибель части половых клеток. В результате число половых клеток к рождению уменьшается в 7-10 раз. Гибель клеток - атрезия продолжается и в дальнейшем. Основная причина - это нарушения в хромосомах, в веретене деления, нарушения гормональных взаимоотношений между эстрадиолом, тестостероном и прогестероном в процессе оогенеза. Большинство повреждающих внешних факторов (высокая или низкая температура, действие химических веществ) также нарушают течение митоза или мейоза. Следствием этого может быть бесплодие, снижение плодовитости, повышенная эмбриональная смертность и появление уродств у плодов.