37. Образование осевых органов зародыша ланцетника и млекопитающих.

38. Этапы внутриутробного развития млекопитающих. Влияние различных факторов на эмбриогенез, критические периоды развития млекопитающих.

У плацентарных животных эмбриональное развитие длительное. У крупного рогатого скота оно продолжается около 285-290 дней, у лошади - 335-338, у овец - 150, у свиней - 114, у кролика - 30 дней. Складывается из двух периодов: зародышевого и плодного. Зародышевый период у свиньи длится 23 дня, у овцы - 25-30, у коровы - 35, у лошади - до конца третьего месяца развития. Он начинается дроблением и завершается образованием плаценты, гистогенезом и началом органогенеза. Остальное время эмбрионального развития приходится на плодный период. Весь эмбриогенез складывается из нескольких этапов.

1. дробление

2. гаструляция

3. закладка осевых органов и дифференциация тканей

4. образование плодных оболочек

5. формирование плаценты

Дробление. Это особый вид митотического деления, при котором количество клеток увеличивается, а их размер уменьшается. Образующиеся клетки называются бластомеры. В зависимости от количества желтка в яйцеклетке дробление бывает полным и неполным, или частичным. У млекопитающих яйцеклетки олиголецитального типа с малым запасом желтка. Это позволяет зиготе делится полностью. Дробление может быть равномерным и неравномерным. В изолецитальных яйцеклетках при равномерном распределении желтка (ланцетник) бластомеры получаются одинакового размера. Такое дробление полное равномерное. В телолецитальных яйцеклетках при неравномерном распределении желтка на вегетативном полюсе образуются более крупные бластомеры, чем на анимальном. Это полное неравномерное дробление. В полилецитальных яйцеклетках с большим запасом желтка (рептилии, рыбы, птицы) дробление происходит только на анимальном полюсе, остальная масса желтка не дробится. Дробление - частичное или дискоидальное, потому что бластомеры располагаются на поверхности желтка в виде диска. Дробление может быть синхронным и асинхронным. При синхронном дроблении все бластомеры одновременно вступают в деление, их количество четное. При асинхронном дроблении часть бластомеров задерживается и не сразу вступает в деление. Таким образом, дробление у млекопитающих полное, неравномерное, асинхронное.

В результате дробления сначала образуется комок клеток - морула, а затем бластула или бластоциста. Бластула - это пузырек с полостью. Его стенка называется бластодерма, а полость - бластоцель. Клетки в области анимального полюса формируют крышу бластулы, а в области вегетативного полюса - дно. Прозрачная оболочка истончается и исчезает. Если не произойдет растворения прозрачной оболочки, бластоциста не сможет прикрепиться к слизистой оболочки матки (эндометрию). Бластоцисту составляют трофобласт и эмбриобласт. Клетки трофобласта расположены снаружи и выполняют вспомогательные функции: трофическую и защитную. Клетки эмбриобласта дают начало зародышу и внезародышевым оболочкам.

Дробление начинается в яйцеводе и продолжается в матке. У свиньи дробление идет 3 дня, у овцы - 4, у коровы - 4 дня в яйцеводе и 4 дня в матке. У подавляющего большинства животных бластула без остановки переходит в следующую стадию развития - гаструлу. Исключение составляют птицы, а из млекопитающих звери семейства куньих. У птиц зародыш замирает на стадии бластулы от снесения яйца до инкубации. Через 2-3 недели жизнеспособность зародыша падает. У куньих задержка в развитии может длиться 2-3 месяца и связана с регуляцией сроков рождения щенят (весной) независимо от сроков оплодотворения.

Гаструляция. Это совокупность сложных процессов, приводящих е образованию гаструлы - зародыша, состоящего из нескольких пластов клеток. Она связана с появлением у клеток способности к перемещениям, в результате чего зародыш из однослойного (бластоцисты) превращается в двуслойный. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт (наружный слой) и гипобласт (обращенный внутрь к бластоцелю). В дальнейшем на месте двуслойного зародыша развиваются три зародышевых листка: наружный - эктодерма, средний - мезодерма и внутренний - энтодерма. Различают четыре типа гаструляции:

1. инвагинация

2. иммиграция

3. деламинация

4. эпиболия

Инвагинация - впячивание. Клетки дна впячиваются внутрь бластоцеля и достигают изнутри крыши бластоцисты. Этот тип гаструляции характерен для ланцетника. Иммиграция - вселение. Клетки дна бластоцисты выселяются в ее полость бластоцель, располагаясь под наружным пластом. Этот тип гаструляции свойствен кишечнополостным. Деламинация - расслоение. Возникает при синхронном делении бластомеров параллельно поверхности бластоцисты. Этот тип гаструляции также встречается у кишечнополостных (медузы). Эпиболия - обрастание. Происходит в том случае, когда клетки дна бластоцисты делятся медленно, а клетки крыши - быстро. Они обрастают крупные бластомеры дна. Такой тип дробления встречается у некоторых видов червей. В чистом виде тот или иной тип гаструляции встречается редко. У млекопитающих эктодерма и энтодерма образуются путем деламинации, а средний зародышевый листок мезодерма, путем иммиграции. В результате гаструляции образуется зародышевый диск, эктодерма которого примыкает к трофобласту, а энтодерма к полости бластоцисты. Над зародышевым диском трофобласт рассасывается и эктодерма с ним смыкается по периферии.

Влияние различных факторов на эмбриогенез. В течение эмбрионального развития животных существуют критические периоды, когда эмбрион наиболее чувствителен к внешним и внутренним воздействиям. Это ранний зародышевый период (формирование бластоцисты и внедрение ее в стенку матки), поздний зародышевый период - начало образование плаценты, вторая половина плодного периода. Большое значение для развития плода имеет величина плацента. При быстром ее развитии и больших размерах получаются более крупные новорожденные, а при ее меньших размерах у копытных наблюдаются признаки недоношенности. Способность к вынашиванию плода во многом зависсит от гормонального фона в организме матери. При нарушении функции яичников, гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез происходят самопроизвольные аборты, внутриутробная гибель плода или его отставание в развитии. Причиной подобных явлений может быть и иммунологическая несовместимость матери и плода, когда в организме овцы или коровы возникает повышенная чувствительность к белкам сыворотки крови плода. На развитие плода влияет уровень кормления и характер рациона матери. Благотворно сказывается усиленное питание матери, с добавками в рацион микроэлементов и витаминов.