34. Образование мезодермы и хорды у ланцетника и млекопитающих

Образование хорды.

Хорда имеет энтодермальное происхождение. Стенки первичной кишки образуют по бокам многочисленные парные карманообразные выпячивания. Между ними участок энтодермы утолщается, а затем отделяется от первичной кишки. Образуется хорда.

Хорда - это упругий, эластичный стержень. Имеется только у хордовых животных. Но у ланцетника хорда сохраняется всю жизнь, а у всех остальных хордовых животных (рыб, земноводных, рептилий, птиц, млекопитающих) она имеется только у зародыша. Постепенно на месте хорды образуется позвоночник.

Образование мезодермы

Карманообразные выпячивания первичной кишки всё более углубляются и отделяются от энтодермы. Образуются многочисленные замкнутые мешочки, лежащие вдоль кишки. Стенки этих мешочков - мезодерма, полость мешочков - целом или вторичная полость тела. Мезодерма может образовываться и путём перемещения клеток в пространство между эктодермой и энтодермой (иммиграция) В дальнейшем из мезодермы образуются все органы мезодермального происхождения.

35. Дифференцировка мезодермы и ее производные.

Хорда	а) Хорда (1).образуется практически одновременно с образованием самой мезодермы. б) Формирующие её клетки мигрируют из эпибласта через первичный бугорок. в) А. Хорда - непарная осевая структура. Б. Одна из её функций - установление оси тела. г) Другие нижеперечисленные производные мезодермы являются парными.
Сомиты	а)  Сомиты (2) находятся по бокам от хорды и образуются из дорсальной мезодермы.. б) Их ключевая особенность состоит в том, что они представляют собой сегменты - компактные скопления мезодермальных клеток. в) А. Всего вдоль осевой линии образуется 10-11 пар сомитов (у человека - 44 пары). Б. Но появляются все пары сомитов не одновременно, а последовательно - в направлении от передней части зародыша к задней. г) Несколько позднее в каждом сомите становится возможным выделить 3 части:
	дерматом (3) (прилегающий к эктодерме) - зачаток дермы (внутреннего слоя кожи), миотом (4) (среднюю часть) - зачаток поперечно-полосатых мышц, склеротом (5) (прилегающий к хорде) - зачаток скелета.
Нефро- гоно- томы	Нефрогонотомы (6), или сегментные ножки находятся латеральнее сомитов и, как следует из второго названия, тоже сегментированы. б) Представляют собой зачатки системы выделения и гонад, в связи с чем в них уже довольно рано выявляются отдельные канальцы.
Спланх- нотомы	а) Спланхнотомы (7) - это несегментированная часть мезодермы, которая находится ещё латеральнее нефрогонотомов. б) Расслаивается на 2 листка: париетальный листок (7,А), прилегающий к эктодерме, висцеральный листок (7,Б), прилегающий к энтодерме.
	в) А. Из обоих этих листков образуется эпителий, выстилающий внутренние полости организма (грудную, брюшную). Б. Кроме того, висцеральный листок - зачаток миокарда и эпикарда. г) Полость (8) между названными листками называется целомической .
Мезенхима	а) Мезенхима (9) - это совокупность подвижных отростчатых клеток, выселяющихся из разных отделов мезодермы - прежде всего, из сомитов и спланхнотома. б) Находится как внутри зародыша, так и вне его (внезародышевая мезенхима). в) Из мезенхимы образуются сосуды (в т.ч. аорта (10)), ткани внутренней среды организма - все виды соединительных тканей (в т.ч. скелетные и хрящевые), кроветворная ткань и сама кровь, гладкомышечная ткань.

Дифференцировка мезодермы и образование мезенхимы Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела (Рис. Л-С, Т6): сомиты — спинной отдел и спланхнотом — брюшной отдел. Между сомитами и спланхнотомом имеется еще один отдел — сегментная ножка, с помощью которой они соединяются (Рис. С). Сомиты разделяются на три части: дерматом, склеротом, миотом. Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма — собственно кожа. Миотом является источником поперечнополосатых мышц. Из склеротома образуется мезенхима склеротома, которая дает начало костям и хрящам. Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми находится вторичная полость тела — целом (Рис. С). Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам. Кроме того, из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, которые дают начало мезенхиме спланхнотома. Из нее развивается соединительная ткань. Таким образом, мезенхима образуется как минимум из трех источников — висцерального листка спланхнотома, дерматома, склеротома. Из мезенхимы развивается вся соединительная ткань. Из сегментных ножек, находящихся в грудном отделе зародыша (первые 8–10 сегментов), закладывается предпочка и мезонефральный (вольфов) проток, из которого образуются каналец придатка семенника и семявыносящий проток. Из сегментных ножек, находящихся в туловищных отделах зародыша, развивается первичная почка, которая сначала функционирует у зародыша, а потом из канальцев первичной почки образуются прямые канальцы, канальцы сети семенника, выносящие канальцы придатка семенника. Сегментные ножки каудального отдела зародыша не отделяются одна от другой (не сегментируются), а формируют нефрогенный тяж, из которого развивается окончательная почка.