2.1.6. Нуклеотиди субодиниці днк і рнк [5]

У нуклеотидах одне з декількох азотвмісних циклічних з'єднань (званих часто підставами, оскільки вони здатні приєднувати в кислому середовищі іон Н + ) пов'язане з п'ятивуглецевим цукром (рибозой або дезоксирибозою), який несе ще і фосфатну групу. Між азотвмісними кільцями, що зустрічаються в нуклеотидах, є близький родинний зв'язок. Цитпозин (С), тпимин (Т) і урацил (И) називаються пиримидиновыми підставами, оскільки вони є простими похідними шестичленного пиримидинового кільця; гуанин (О) і аденин (А) - пуриновые підстави, друге пятичленное кільце яких сконденсоване з шестичленним циклом Кожному нуклеотиду присвоєна назва, відповідна назві унікальної основи (схема 2-6), що входить до його складу.

Нуклеотиди можуть виступати переносниками енергії При цьому трифосфатный ефір аденина АТР (рис 2-9) набагато частіший, ніж інші нуклеотиди, бере участь в перенесенні енергії між сотнями індивідуальних внутрішньоклітинних реакцій. Кінцевий фосфат АТР утворює ковалентний зв'язок в процесі окислення поживних речовин; енергія, що вивільняється при гідролізі цієї фосфатної групи, може використовуватися в будь-якому іншому місці для здійснення біосинтетичних процесів, що протікають з витратою енергії. Інші похідні нуклеотидів служать переносниками окремих хімічних груп, гаких, як атоми водню або залишки Цукрів, з однієї молекули на іншу. Крім того, циклічне фосфорильоване похідне адеттщикличесши AMP (сАМР) -служит універсальним внутрішньоклітинним сигналом і регулює швидкість безлічі різних внутрішньоклітинних реакцій.

Як вже згадувалося в гл. 1, особливо велика роль нуклеотидів в зберіганні біологічної інформації. Нуклеотиди служать будівельними блоками для синтезу нуклеїнових кислот - довгих полімерів, в яких нуклеотидные субодиниці з'єднуються між собою ковалентним зв'язком, утворюючи фосфорний ефір між З'-гидроксильной групою залишку цукру одного нуклеотиду і 5 '- фосфатною групою наступного (мал. 2-10). Існують два основні типи нуклеїнових кислот, що розрізняються видом цукру, який входить до складу їх полімерного остову. Нуклеїнові кислоти, цукор яких представлений рибозой, називаються рибонуклеїновими кислотами або РНК; вони містять підстави A, U, G і С. Ті нуклеїнові кислоти, до складу яких входить дезоксирибоза (у ній гідроксильна група при С- 2 рибозы заміщена на атом водню), називаються дезоксирибонуклеїновими кислотами або ДНК; вони містять підстави А, Т, G і С. В послідовності підстав в полімерних молекулах ДНК і РНК ув'язнена генетична інформація живої клітини. Здатність азотистих підстав молекул різних нуклеїнових кислот "дізнаватися" один одного шляхом нековалентної взаємодії (званого спаровуванням підстав) - GcChAcT або U - лежить в основі механізмів спадковості і еволюції Це питання розглядається в наступній главі.

Висновок

Живі організми - це автономні хімічні системи, що самовідтворюються. Вони побудовані із специфічного і в той же час обмеженого набору вуглецьвмісних малих молекул, як правило, одних і тих же для усіх видів живих істот. Основні групи цих молекул представлені цукрами, жирними кислотами, амінокислотами і нуклеотидами. Цукри служать найважливішим джерелом енергії для клітин і запасають її, утворюючи резервні полісахариди. Жирні кислоти, як і цукри, мають важливе значення для запасання енергії, але найголовніша їх функція - утворення клітинних мембран. Полімери, побудовані з амінокислот, представлені напрочуд різноманітними і багатофункціональними молекулами білків. Нуклеотиди беруть участь у внутрішньоклітинній передачі сигналів і грають центральну роль в перенесенні енергії, проте їх унікальне значення полягає в тому. що вони є субодиницями інформаційних молекул РНК і ДНК.

МОДУЛЬ 2.

ЛЕКЦІЇ 8.2.2.1. Впорядкованість біологічних систем і енергія [6].

Клітини повинні підкорятися законам фізики і хімії. Принципи механіки і закон збереження і перетворення енергії можна застосувати до клітини точно так же. як і до парової машини. Проте не можна не визнати, що клітинам властивий ряд особливостей, які бентежать нас і на перший погляд, здавалося б, ставлять клітини в особливе положення. Як показує повсякденна практика, усе, що надано самому собі, врешті-решт приходить в неврегульований стан: будівлі руйнуються, мертві організми піддаються гниттю і так далі. Ця загальна тенденція виражена в другому законі термобинамики, який свідчить, що в будь-якій ізольованій системі міра невпорядкованості може тільки зростати.Спантеличує ту обставину, що живі системи на усіх рівнях організації вкрай впорядковані. Порядок з дивною ясністю видно і у великих структурах, таких, як крило метеликів або око восьминога, і в субклітинних утвореннях, наприклад в мітохондріях або джгутику, і у формі і розташуванні складових їх молекул. Безліч атомів зібрана у виключно точні структури, адже кінець кінцем усі вони були витягнуті з довкілля, де знаходилися в украй неорганізованому стані. Клітинам, що навіть не діляться, для виживання потрібно підтримку постійного порядку. Оскільки усі організовані структури клітини схильні до порушень, потрібні системи, що виправляють їх. Яким же чином це укладається в рамки термодинаміки? Далі ми побачимо, що відповідь на це питання полягає в наступній: клітина постійно виділяє теплоту в довкілля і, отже, з точки зору законів термодинаміки не є ізольованою системою.2.2.1. Впорядкованість біологічних систем обумовлена виділенням клітиною теплової енергії [7]Деякі принципи термодинаміки легше засвоїти, якщо клітину і її найближче оточення розглядати як закритий ящик, який знаходиться в однорідному морі речовини, що є іншою частиною Всесвіту (мал. 2-11). Для того, щоб рости і забезпечувати своє існування, клітина повинна постійно підтримувати порядок усередині ящика. Проте, як вже було сказано, другий законтермодинаміки свідчить, що впорядкованість замкнутої системи повинна завжди зменшуватися. З цього виходить, що зростання впорядкованості усередині ящика завжди повинне з лишком компенсуватися навіть інтенсивнішим підвищенням невпорядкованості іншої частини Всесвіту. Хоча ніякого обміну молекулами між ящиком і довкіллям не відбувається, вони можуть обмінюватися теплотою - в цьому кількісно проявляється взаємозв'язок між теплотою і порядком. Тепло є енергією хаотичного руху молекул, тобто енергію в найбільш неврегульованій її формі. Клітина, виділяючи теплоту в простір, збільшує інтенсивність руху молекул, внаслідок чого зростає хаотичність, або невпорядкованість, цього руху.Для простого термодинамічного аналізу живої клітини можна використовувати наступний підхід: вважається, що клітина і її найближче оточення знаходяться в запаяному ящику, в якому вони можуть обмінюватися з іншою частиною Вселеною теплотою, але при цьому не можуть обмінюватися молекулами. На верхньому малюнку молекули клітини і іншої частини Всесвіту зображені у відносно неврегульованому стані. На нижньому малюнку з клітини виділилося тепло в результаті реакції, яка привела до впорядкування молекул, що містяться в клітині. Зростання безладного руху (у тому числі деформацій зв'язків) молекул іншої частини Всесвіту створює невпорядкованість, яка з лишком компенсує збільшення впорядкованості в клітині, що знаходиться відповідно до законів термодинаміки для спонтанних процесів. Таким чином, виділення клітиною тепла в навколишній простір дозволяє їй створювати вищу міру внутрішньої впорядкованості. В той же час Вселена в цілому стає більше неврегульованою.Існування кількісного співвідношення між теплотою і впорядкованістю, відкрите у кінці XIX століття, в принципі дає нам можливість розрахувати яку кількість теплоти повинна виділити клітина, щоб компенсувати певну міру впорядкованості усередині неї (такий, як зборка білків з амінокислот), причому сумарний процес повинен збільшувати міру невпорядкованості усього Всесвіту. Таке співвідношення можна отримати, розглянувши характер зміни руху молекул в результаті переходу певної кількості теплової енергії від гарячого тіла до холодного. Тут немає необхідності представляти детальний розрахунок подібного процесу, відмітимо тільки, що хімічні реакції, які протікають з виділенням тепла, мають бути тісно пов'язані на молекулярному рівні саме з процесами, що призводять до впорядкування. Такі пов'язані між собою реакції, називаються зв'язаними; ми їх розглянемо пізніше Нерозривний зв'язок між утворенням тепла і підвищенням міри впорядкованості і відрізняє метаболізм клітини від марнотратного процесу згорання палива. Підвищення міри невпорядкованості Всесвіту - це саме той процес, завдяки якому) протікання зв'язаних реакцій призводить до підвищення впорядкованості усередині клітини.Енергія не може виникати або зникати в ході хімічних реакцій, тому постійні втрати тепла клітиною, що призводять до біологічного впорядкування, вимагають безперервного введення енергії в клітину. Енергія повинна існувати у формі, відмінній від теплової Для рослин первинним джерелом енергії служить електромагнітне випромінювання Сонця, тварини ж використовують енергію ковалентних зв'язків органічних молекул, що потрапляють в організм з пишей. Проте, оскільки ці органічні поживні вешества самі виробляються фотосинтезуючими організмами, наприклад зеленими рослинами, первинним джерелом випромінювання для організмів обох типів служить солце. Фотосинтезуючі організми використовують сонячне світло для синтезу органічних сполук [8].

ПРОЦЕС ФОТОСИНТЕЗУ. Утилізація сонячної енергії живою природою (біосферою) відбувається в результаті фотосинтезу, здійснюваного фотосинтезуючими організмами - рослинами і бактеріями. В процесі фотосинтезу електромагнітна енергія перетвориться в енергію хімічних зв'язків.

Реакції фотосинтезу детально описуються в гл. 7; взагалі кажучи, вони здійснюються в ході двох різних фаз. У першій фазі (світлові реакції) під дією квантів світла електрон в молекулі пігменту переходить в збуджений стан; потім при поверненні до нижчого енергетичного рівня звільняється енергія, необхідна для синтезу таких молекул, як АТР і NADPH. У другій фазі (темпові реакції) АТР і NADPH використовуються для підтримки ряду реакцій фіксації вуглецю, в яких з вуглекислого газу повітря утворюються молекули Цукрів (мал. 2-12)

Сумарний результат фотосинтезу (якщо йдеться про зелені рослини) може бути записаний у вигляді рівняння

Енергія + С02 + Н20 + Цукор + 02.

т. е. зворотного рівнянню окислювального розпаду цукру. За цим простим виразом ховається складна природа темнових реакцій, що включають безліч взаємозв'язаних парціальних реакцій. Більше того, тоді як первинна фіксація С02 призводить до утворення Цукрів, наступні метаболічні реакції швидко перетворять ці цукри в інші малі або великі молекули, необхідні рослинній клітині