- •Глава 1. Краткий очерк истории экологии
- •1.1. Предыстория
- •Контрольные вопросы
- •1.2. История
- •Контрольные вопросы
- •1.3. Современность
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Часть 1. Аутэкология
- •Глава 2. Факторы среды
- •2.1. Классификация факторов среды
- •Контрольные вопросы
- •2.2. Условия и ресурсы
- •2.2.1. Ресурсы
- •Контрольные вопросы
- •2.2.2. Условия
- •Контрольные вопросы
- •2.5. Комплексные градиенты
- •Контрольные вопросы
- •2.6. Основные среды жизни
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 3. Основные принципы аутэкологии
- •3.1. Принцип экологического оптимума
- •Контрольные вопросы
- •3.2. Принцип индивидуальности экологии видов
- •Контрольные вопросы
- •3.3. Принцип лимитирующих факторов
- •Контрольные вопросы
- •4.2. Адаптивные комплексы
- •Контрольные вопросы
- •4.4. Примеры адаптаций
- •4.4.1. Эктотермные и эндотермные организмы
- •Контрольные вопросы
- •4.4.2. Биоритмы
- •Контрольные вопросы
- •4.4.3. Ксерофиты
- •Контрольные вопросы
- •4.4.4. Адаптации животных к дефициту кислорода
- •Контрольные вопросы
- •4.5. Жизненные формы
- •Контрольные вопросы
- •4.6. Биологическое разнообразие и его охрана
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарском занятии
- •Глава 5. Типы стратегии жизни (типы поведения) организмов
- •Контрольные вопросы
- •5.2. Система типов стратегий Раменского–Грайма
- •Контрольные вопросы
- •5.2.1. Первичные типы стратегий
- •Контрольные вопросы
- •5.2.2. Вторичные типы стратегий. Пластичность стратегий
- •Контрольные вопросы
- •5.2.3. Особенности стратегий культурных растений и животных
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарском занятии
- •Часть 2. Популяционная экология
- •Глава 6. Общая характеристика популяции
- •6.1. Определение популяции
- •Контрольные вопросы
- •6.2. Конкуренция особей в популяции
- •Контрольные вопросы
- •6.3. Другие формы взаимоотношений особей в популяции
- •Контрольные вопросы
- •6.4. Размер популяции и ее структура в пространстве
- •Контрольные вопросы
- •6.5. Гетерогенность популяций
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 7. Динамика популяций
- •7.1. Динамические характеристики популяций
- •Контрольные вопросы
- •7.2. Кривые выживания
- •Контрольные вопросы
- •7.3. Модели роста популяций
- •Контрольные вопросы
- •7.4. Возрастной состав популяций
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 8. Взаимоотношения популяций
- •8.1. Классификация взаимоотношений
- •Контрольные вопросы
- •8.2. Конкуренция
- •Контрольные вопросы
- •8.3. Взаимоотношения «фитофаг – растение»
- •Контрольные вопросы
- •8.4. Взаимоотношения «хищник – жертва»
- •Контрольные вопросы
- •8.5. Взаимоотношения «паразит – хозяин»
- •Контрольные вопросы
- •8.6. Мутуализм
- •Контрольные вопросы
- •8.7. Комменсализм и аменсализм
- •Контрольные вопросы
- •8.8. Сигнальные взаимоотношения организмов
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 9. Экологическая ниша
- •9.1. Экологическая ниша как многомерное явление
- •Контрольные вопросы
- •9.2. Различия экологических ниш у животных и растений
- •Контрольные вопросы
- •9.3. Фундаментальная и реализованная ниши
- •Контрольные вопросы
- •9.4. Гильдии
- •10.1. Определение экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •10.2. Функциональные блоки экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •10.3. Классификация экосистем
- •Контрольные вопросы
- •10.4. Энергия в экосистеме. Пищевые цепи
- •Контрольные вопросы
- •10.5. Детрит в экосистеме
- •Контрольные вопросы
- •10.6. Биологическая продукция и запас биомассы
- •Контрольные вопросы
- •10.7. Состав биоты (биоразнообразие) экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •10.8. Связь биоразнообразия с функциональными параметрами экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 11. Разнообразие экосистем
- •11.1. Фототрофные естественные экосистемы: лес и озеро
- •Контрольные вопросы
- •11.2. Фототрофные экосистемы океана
- •Контрольные вопросы
- •11.3. Хемоавтотрофные экосистемы рифтовых зон
- •Контрольные вопросы
- •11.4. Гетеротрофные и автотрофно‑гетеротрофные естественные экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •11.5. Сельскохозяйственные экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •11.6. Городские экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •11.7. Биомы
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 12. Динамика экосистем
- •12.1. Классификация изменений экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.2. Циклические изменения экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.3. Первичные автогенные сукцессии и климакс
- •Контрольные вопросы
- •12.4. Модели автогенных сукцессий
- •Контрольные вопросы
- •12.5. Гетеротрофные сукцессии
- •Контрольные вопросы
- •12.6. Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии
- •Контрольные вопросы
- •12.7. Аллогенные сукцессии
- •Контрольные вопросы
- •12.8. Природная эволюция экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.9. Антропогенная эволюция экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.10. Масштабы процесса адвентивизации биосферы
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 13. Биосфера
- •13.1. Биосфера как оболочка Земли
- •Контрольные вопросы
- •13.2. Основные круговороты веществ в биосфере
- •13.2.1. Круговорот углерода
- •Контрольные вопросы
- •13.2.2. Круговорот воды
- •Контрольные вопросы
- •13.2.3. Круговорот азота
- •Контрольные вопросы
- •13.2.4. Круговорот кислорода
- •Контрольные вопросы
- •13.2.5. Круговорот фосфора
- •Контрольные вопросы
- •13.3. Ноосфера
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Заключение
- •Список рекомендуемой литературы
Контрольные вопросы
1. Приведите примеры взаимопомощи в популяциях животных.
2. В каких случаях проявляется взаимопомощь в популяциях растений?
3. Приведите примеры регулирования плотности популяций человеком.
6.4. Размер популяции и ее структура в пространстве
Размер популяции – это количество входящих в нее особей. Он является результирующей взаимодействия биотического потенциала вида и сопротивления среды (рис. 12).
Рис. 12. Факторы, определяющие размер популяции.
Сопротивление среды – это комплекс неблагоприятных факторов абиотической и биотической среды, которые воздействуют на организмы.
Биотический потенциал – это способность организма преодолевать сопротивление среды.
Сравнительно редко удается определить абсолютный размер популяции как общее число особей (т.е. ее численность). Это возможно только для крупных и немногочисленных, обычно находящихся на грани исчезновения видов, обитающих на открытых пространствах саванн, пустынь, травяных болот (львов, слонов, бегемотов и т.д.). В этом случае используется прямой («поголовный») пересчет числа особей, обычно с воздуха. Возможен прямой пересчет особей в небольших популяциях растений (например, венерина башмачка, мамонтова дерева и др.).
В остальных случаях размер популяции определяется выборочным методом через плотность популяции – количество особей, приходящихся на единицу площади. Поскольку в разных частях пространства, занимаемого популяцией, ее плотность может различаться, то определяют среднее значение из нескольких учетов. Размер и число учетов‑проб, а также достоверность получаемого среднего арифметического определяется в соответствии с требованиями математической статистики. Затем при необходимости можно определить численность популяции путем умножения плотности на занимаемую популяцией площадь.
Учет плотности популяций в зависимости от особенностей изучаемого вида проводится разными методами: подсчетом числа растений (или побегов для видов с клональным ростом), «кошением» насекомых сачком, анализом биоты в пробе почвы или воды и т.д.
Рис. 13. Типы распределения особей популяции в пространстве: а – регулярное, б – случайное, в – групповое.
Выделяют особей популяции в пространстве (рис. 13):
– случайное: местонахождение одной особи не зависит от другой. Случайно распределены особи большинства популяций, если местообитания однородны и достаточно благоприятны, а плотность популяции не очень высока;
– групповое (контагиозное): этот тип распределения характерен для популяций в мозаичных экосистемах, например в саваннах деревья распределены группами, и соответственно группами распределены обитающие в них популяции птиц и насекомых. Этот же тип распределения отмечается у животных, ведущих групповой образ жизни (сайгак, дзерен) и формирующих колонии (мышевидныех грызунов), а также у клональных растений, разрастающихся пятнами (коротконожки перистой). Групповое размещение особей жертв осложняет хищникам их поиск, может сопровождаться эффектом взаимного благоприятствования, быть средством регулирования температуры тела у животных (см. 4.4.1) и т.д. Таким образом, за наблюдаемым «групповым распределением» могут стоять совершенно разные биологические факторы;
– регулярное: расстояние между особями, составляющими популяцию, более или менее одинаковое. Типичным примером является размещение деревьев во фруктовом саду. Однако и среди многих видов птиц, которые разделяют территорию на охотничьи наделы, также возможно распределение, близкое к регулярному.
Важным параметром для характеристики популяций животных является величина индивидуального надела (для растений – площади питания). Эти показатели зависят от размера особей: естественно, что для зайца и лося или для дуба и копытня они будут не сопоставимы по размеру. Зависит индивидуальный надел и от уровня обеспеченности ресурсами. Так в национальном парке Найроби в тех районах, где много копытных, индивидуальный надел льва составляет 25–50 км , а там, где продуктивность саванны низка и соответственно мало копытных, – в 10 раз больше.