Глава 12. Динамика экосистем

Экосистемы постоянно меняются, причем в разном «биологическом времени» и разном «биологическом пространстве». При этом в любой точке экосистемы одновременно происходят под влиянием самых разных причин изменения, накладывающиеся друг на друга. Ситуация напоминает траекторию движения молекулы в колбе лабораторной мешалки, в которой разбалтывается смесь почвы и воды. Молекула совершает броуновское движение, вместе с колбой – колебательное, «встряхивательное» в мешалке, движется вместе с планетой при ее вращении вокруг своей оси и совершает полет вокруг солнца, путешествуя в галактике вместе с солнечной системой, и т.д. Кроме того, в этот сложный тренд изменения положения молекулы могут встраиваться ее движения в связи с подъемами и опусканиями уровня суши, местными колебаниями поверхности почвы вследствие прохождения тяжелой техники и т.д.

По этой причине, чтобы разобраться в общих закономерностях динамики экосистем, необходимо расчленить все компоненты изменений под влиянием разных факторов и рассмотреть их порознь в разном «биологическом пространстве» и в разном «биологическом времени».

Следует сделать одно важное предварительное замечание. Мы уже отмечали, что полностью пересчитать все виды, входящие в состав экосистемы, при реальных затратах времени не удается. Именно поэтому экологи понимают экосистемы как явления в первую очередь функциональные, оценивают их продуктивность, круговороты веществ, закономерности перехода энергии по пищевым цепям и т.д. По этой же причине никто никогда не пытался изучить динамику экосистем с учетом всех входящих в их состав видов. Чаще всего о динамике наземных экосистем судят по изменению состояния ее автотрофного блока – совокупности растительных сообществ (или одного растительного сообщества), априори полагая, что эти изменения индуцируют и перестройку всей гетеротрофной биоты экосистемы в соответствии с принципом «разнообразие порождает разнообразие». Связь гетеротрофной биоты с растениями при этом может быть прямой – они питаются этими растениями и косвенной – состав растительного сообщества отражает состояние условий среды, которые влияют на состав консументов и редуцентов (влажность почвы, содержание в воде кислорода, реакция среды и т.д.).

Динамика экосистем обычно изучается по схеме:

а) выявление динамики растительных сообществ с выделением стадий этой динамики как некой «канвы» для изучения изменения гетеротрофных компонентов экосистемы;

б) изучение динамики гетеротрофной биоты. При этом исследуется динамика либо наиболее важных видов (редких или ресурсных с целью их охраны или рационального использования), либо крупных таксономических групп – птиц, рыб, млекопитающих, отдельных групп насекомых.

Динамика растительных сообществ – это один из наиболее развитых разделов современной науки о растительности (Миркин и др., 2000). Именно поэтому, рассматривая динамику экосистем, мы в значительной мере будем опираться на теоретические разработки этой науки.

12.1. Классификация изменений экосистем

Все изменения можно разделить на два больших класса, впрочем, тоже связанных плавным переходом: циклическая динамика и векторизованные (направленные) изменения.

Циклические изменения – это изменения состава, структуры и функций экосистемы вокруг некоторой средней величины, соответствующей состоянию экологического равновесия. При экологическом равновесии в экосистеме:

– состав видов сохраняется постоянным (хотя часть из них периодически находится в покоящемся состоянии или отсутствует в результате миграции);

– продукция автотрофов полностью перерабатывается гетеротрофами (суммарная продукция биоценоза равна ее суммарному дыханию), хотя часть ее может временно переходить в детрит;

– круговороты веществ замкнуты: сколько какого‑то элемента израсходовано организмами, столько и возвращено обратно в окружающую среду.

Если какое‑то количество веществ покинуло экосистему (при «фоновой» эрозии почв, внутрипочвенном стоке, за счет денитрификации, испарения и т.д.), то оно компенсируется поступлением веществ в экосистему извне (идет процесс выщелачивания материнских пород, биологическая фиксация азота, выпадают осадки и т.д.).

Направленные (векторизованные) изменения – это изменения состава и функциональных параметров экосистемы. По своей природе они могут быть подразделены на три основных типа.

Нарушения – резкие изменения состава и функции экосистемы под влиянием внешнего фактора – при землетрясении, селевом потоке, пожаре, наводнении, распашке, вырубке леса, разливе нефти и т.д. Разные нарушения охватывают разное биологическое пространство: от нескольких квадратных метров (разлив небольшого количества нефти, вырубание одного или нескольких деревьев) до десятков квадратных километров (крупные пожары).

В зависимости от фактора, вызвавшего нарушение, и особенностей (устойчивости) экосистемы результат может быть разным. Настолько разным, что трудно делать какие‑либо обобщения о реакции экосистем на нарушения.

Автогенные сукцессии – постепенные изменения экосистемы под влиянием жизнедеятельности ее биоты, при которых меняются состав видов и функциональные параметры экосистемы в направлении формирования равновесного с климатом устойчивого состояния – климакса. В зависимости от того, возрастают или убывают в ходе сукцессий биологическая продукция, запас биомассы, видовое богатство, они подразделяются на прогрессивные и регрессивные.

Различаются три варианта автогенных сукцессий:

– первичные автотрофные. Эти сукцессии начинаются «от нуля», т.е. в условиях, где практически не было жизни, которая в ходе сукцессии осваивает новое пространство;

– вторичные автотрофные (восстановительные). Эти сукцессии начинаются после полного или частичного разрушения экосистемы под влиянием нарушений или после прекращения процесса рассматриваемых ниже аллогенных сукцессий. Как правило, вторичные сукцессии протекают быстрее, чем первичные, так как от разрушенной первичной экосистемы остается какой‑то запас «остатков жизни» – семян растений и их вегетативных органов в почве, спор мхов и грибов, покоящиеся стадии почвенных животных и т.д.;

– гетеротрофные (деградационные). В этой сукцессии последовательно сменяют друг друга группы детритофагов и редуцентов и связанные с ними хищники и паразиты.

Аллогенные сукцессии – изменения экосистем под влиянием внешнего по отношению к ним фактора. Эти сукцессии продолжаются до тех пор, пока действует внешний фактор. Как только его действие прекратится, начнется вторичная восстановительная сукцессия.

Эволюция экосистем. Эти изменения также постепенны, как и сукцессии, но отличаются результатом – возникают новые ансамбли видов, которых в природе еще не было. Такие изменения экосистем могут быть природными и антропогенными. Природная эволюция протекает в геологическом масштабе времени. В настоящее время она почти полностью подавлена антропогенной эволюцией экосистем.

Как и сукцессии, эволюция экосистем может быть не только прогрессивной, сопровождающейся их усложнением (обогащением состава видов), но и регрессивной, при которой происходит обеднение состава биоты экосистемы. Регрессивной, как правило, является антропогенная эволюция экосистем.

Рассмотрим перечисленные варианты динамики экосистем более подробно.