- •Глава 1. Краткий очерк истории экологии
- •1.1. Предыстория
- •Контрольные вопросы
- •1.2. История
- •Контрольные вопросы
- •1.3. Современность
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Часть 1. Аутэкология
- •Глава 2. Факторы среды
- •2.1. Классификация факторов среды
- •Контрольные вопросы
- •2.2. Условия и ресурсы
- •2.2.1. Ресурсы
- •Контрольные вопросы
- •2.2.2. Условия
- •Контрольные вопросы
- •2.5. Комплексные градиенты
- •Контрольные вопросы
- •2.6. Основные среды жизни
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 3. Основные принципы аутэкологии
- •3.1. Принцип экологического оптимума
- •Контрольные вопросы
- •3.2. Принцип индивидуальности экологии видов
- •Контрольные вопросы
- •3.3. Принцип лимитирующих факторов
- •Контрольные вопросы
- •4.2. Адаптивные комплексы
- •Контрольные вопросы
- •4.4. Примеры адаптаций
- •4.4.1. Эктотермные и эндотермные организмы
- •Контрольные вопросы
- •4.4.2. Биоритмы
- •Контрольные вопросы
- •4.4.3. Ксерофиты
- •Контрольные вопросы
- •4.4.4. Адаптации животных к дефициту кислорода
- •Контрольные вопросы
- •4.5. Жизненные формы
- •Контрольные вопросы
- •4.6. Биологическое разнообразие и его охрана
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарском занятии
- •Глава 5. Типы стратегии жизни (типы поведения) организмов
- •Контрольные вопросы
- •5.2. Система типов стратегий Раменского–Грайма
- •Контрольные вопросы
- •5.2.1. Первичные типы стратегий
- •Контрольные вопросы
- •5.2.2. Вторичные типы стратегий. Пластичность стратегий
- •Контрольные вопросы
- •5.2.3. Особенности стратегий культурных растений и животных
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарском занятии
- •Часть 2. Популяционная экология
- •Глава 6. Общая характеристика популяции
- •6.1. Определение популяции
- •Контрольные вопросы
- •6.2. Конкуренция особей в популяции
- •Контрольные вопросы
- •6.3. Другие формы взаимоотношений особей в популяции
- •Контрольные вопросы
- •6.4. Размер популяции и ее структура в пространстве
- •Контрольные вопросы
- •6.5. Гетерогенность популяций
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 7. Динамика популяций
- •7.1. Динамические характеристики популяций
- •Контрольные вопросы
- •7.2. Кривые выживания
- •Контрольные вопросы
- •7.3. Модели роста популяций
- •Контрольные вопросы
- •7.4. Возрастной состав популяций
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 8. Взаимоотношения популяций
- •8.1. Классификация взаимоотношений
- •Контрольные вопросы
- •8.2. Конкуренция
- •Контрольные вопросы
- •8.3. Взаимоотношения «фитофаг – растение»
- •Контрольные вопросы
- •8.4. Взаимоотношения «хищник – жертва»
- •Контрольные вопросы
- •8.5. Взаимоотношения «паразит – хозяин»
- •Контрольные вопросы
- •8.6. Мутуализм
- •Контрольные вопросы
- •8.7. Комменсализм и аменсализм
- •Контрольные вопросы
- •8.8. Сигнальные взаимоотношения организмов
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 9. Экологическая ниша
- •9.1. Экологическая ниша как многомерное явление
- •Контрольные вопросы
- •9.2. Различия экологических ниш у животных и растений
- •Контрольные вопросы
- •9.3. Фундаментальная и реализованная ниши
- •Контрольные вопросы
- •9.4. Гильдии
- •10.1. Определение экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •10.2. Функциональные блоки экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •10.3. Классификация экосистем
- •Контрольные вопросы
- •10.4. Энергия в экосистеме. Пищевые цепи
- •Контрольные вопросы
- •10.5. Детрит в экосистеме
- •Контрольные вопросы
- •10.6. Биологическая продукция и запас биомассы
- •Контрольные вопросы
- •10.7. Состав биоты (биоразнообразие) экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •10.8. Связь биоразнообразия с функциональными параметрами экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 11. Разнообразие экосистем
- •11.1. Фототрофные естественные экосистемы: лес и озеро
- •Контрольные вопросы
- •11.2. Фототрофные экосистемы океана
- •Контрольные вопросы
- •11.3. Хемоавтотрофные экосистемы рифтовых зон
- •Контрольные вопросы
- •11.4. Гетеротрофные и автотрофно‑гетеротрофные естественные экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •11.5. Сельскохозяйственные экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •11.6. Городские экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •11.7. Биомы
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 12. Динамика экосистем
- •12.1. Классификация изменений экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.2. Циклические изменения экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.3. Первичные автогенные сукцессии и климакс
- •Контрольные вопросы
- •12.4. Модели автогенных сукцессий
- •Контрольные вопросы
- •12.5. Гетеротрофные сукцессии
- •Контрольные вопросы
- •12.6. Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии
- •Контрольные вопросы
- •12.7. Аллогенные сукцессии
- •Контрольные вопросы
- •12.8. Природная эволюция экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.9. Антропогенная эволюция экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.10. Масштабы процесса адвентивизации биосферы
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 13. Биосфера
- •13.1. Биосфера как оболочка Земли
- •Контрольные вопросы
- •13.2. Основные круговороты веществ в биосфере
- •13.2.1. Круговорот углерода
- •Контрольные вопросы
- •13.2.2. Круговорот воды
- •Контрольные вопросы
- •13.2.3. Круговорот азота
- •Контрольные вопросы
- •13.2.4. Круговорот кислорода
- •Контрольные вопросы
- •13.2.5. Круговорот фосфора
- •Контрольные вопросы
- •13.3. Ноосфера
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Заключение
- •Список рекомендуемой литературы
7.2. Кривые выживания
Для изучения закономерностей динамики популяций составляются таблицы выживания. В этих таблицах строками отражаются классы возраста, а в столбцах показывается число особей, которые сохранились или погибли. Величина градаций классов зависит от продолжительности жизни изучаемых организмов (т.е. от биологического времени). Для человека используют интервал в 5 лет, для многих насекомых – одну неделю. Если есть возможность длительное время следить за динамикой вымирания особей в популяциях (регистрировать возраст наступления смерти всех членов одной возрастной когорты, т.е. группы особей, родившихся за короткий относительно общей продолжительности жизни организма период), то составляют динамические таблицы выживания. Однако для долгоживущих или подвижных видов получить данные для построения динамических таблиц крайне трудно. По этой причине составляют таблицы выживания на основании краткосрочных наблюдений за смертностью во всех возрастных группах. Такие таблицы называются статическими, их пример – данные о демографии женской части населения Канады (табл. 6).
Таблица 6 Статическая демографическая таблица женского населения Канады на 1980 г. (по Krebs, 1985)
Рис. 14. Три типа кривых выживания. Пояснения в тексте.
На основе таблиц выживания строят кривые выживания (рис. 14). Р. Перль предложил различать три типа таких кривых.
Кривая I типа (сильно выпуклая) соответствует ситуации, когда смертность ничтожно мала в молодом и среднем возрасте, но в старом возрасте быстро увеличивается и все особи погибают за короткий срок. Перль назвал эту кривую «кривой дрозофилы». К кривой этого типа приближается кривая выживания человека в развитых странах.
Кривая II типа (диагональная) представляет ситуацию, когда во всех возрастных классах смертность особей одинакова. Такова динамика популяций многих рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений.
Кривая III типа (сильно вогнутая) выражает другой случай – массовую гибель особей в начальный период жизни, а затем низкую смертность выживших особей. Эту кривую Перль назвал «типом устрицы». Ей соответствует и возрастная динамика большинства видов деревьев: высока смертность всходов и молодых растений, однако с возрастом интенсивность самоизреживания резко снижается, и постепенно древостой достигает «конечной плотности», которая отражает особенности биологии вида и условий среды. Она тем ниже, чем благоприятнее условия (выше бонитет насаждений).
Так по А.П. Шенникову (1964), «конечная» плотность спелого древостоя в хороших условиях (бонитет I) составляет у ели – 724, у сосны – 470, у дуба – 309 деревьев на 1 га. Однако при худших условиях (бонитет IV–V классов) количество деревьев резко увеличивается и составляет соответственно 2095, 1310, 778. Лесоводы знают эту закономерность и проводят «рубки ухода» как меру по ускорению процесса самоизреживания за счет вырубания более слабых деревьев.
Следует заметить, что феномен самоизреживания вследствие конкуренции особей внутри популяции и выживания наиболее сильных характерен только для растений. Как подчеркивают М. Бигон и др. (1989), у животных процесс самоизреживания не происходит, и уменьшение плотности популяций имеет более сложную природу.