Глава 6. Еволюція периферичної нервової системи

У філогенетичному ряді хребетних існує два основних типи організації проекційних систем: для нижчих хребетних (риби) характерним є повне розділення представництва аналізаторів у ЦНС. Вищі хребетні (ссавці) відзначаються тим, що всі основні їх рецепторні системи конвергують (сходяться) до кори великих півкуль, а між аналізаторами встановлюються тісні функціональні зв'язки. Амфібії та рептилії займають проміжне місце. Для них характерним є представництво рецепторів у різних відділах, але у кінцевому мозку з'являються спеціальні кіркові асоціативні структури, які відіграють важливу роль у функціональній взаємодії аналізаторів. У ході еволюції периферичної нервової системи, яка зазнала найменших змін з усіх частин НС, реалізується загальна тенденція: чим вище таксономічне положення займають тварини, тим більш розгалуженою стає система зв'язків між різними відділами ГМ, які починають функціонувати комплексно.

У людини периферична нервова система складається із нервів, які з'єднують ЦНС із сенсорними органами, рецепторами та ефекторами (м'язи, залози). До неї входять 12 пар черепно-мозкових нервів і 31 пара спинномозкових нервів. Звичайно, в 1 нерв входять від 1000 до 10 000 волокон, однак їх може бути і більше (наприклад, у людини до складу зорового нерва входить більше 1 000 000 нервових волокон). Декілька сусідніх нервів можуть утворювати сплетення, які містять вегетативні та соматичні нерви. Розрізняють чутливі (аферентні), рухові (еферентні) та мішані нерви в залежності від типу волокон, що входять до їх складу. Нервове волокно – відросток нейрона (аксон, нейрит), вкритий оболонкою, який проводить нервовий імпульс від перикаріону. Він може мати довжину до 1м. Розрізняють 2 типи нервових волокон: м'якушеві (мієлінізовані), які вкриті шваннівською та мієліновою оболонками, а також безм'якушевих (немієлінізовані), які мають тільки шваннівську оболонку.

У залежності від швидкості проведення імпульсу, тривалості фаз потенціалу дії і діаметра у теплокровних тварин виділяють 3 типи волокон:

1. Група А, яка містить підгрупи α, β, γ, δ. До неї належать рухові і чутливі волокна, що мають діаметр 1 – 22 мкм і швидкість проведення імпульсу 5– 120 м/сек.

2. Група В (головним чином, прегангліолярні волокна): діаметр волокон 1 – 3,5 мкм і швидкість проведення імпульсу 3 – 18 м/сек.

3. Група С (головним чином, постганліолярні волокна): діаметр 0,5 – 2 мкм і швидкість проведення імпульсу 0,5 –3 м/сек.

Швидкість розповсюдження нервового імпульсу по нервових волокнах прямо пропорційна їх діаметрам, тобто чим більше діаметр аксона, тим більша швидкість проведення імпульсу. Вона завжди більша у м'якушевих волокнах. У них імпульси розповсюджуються не безперервно, як у безм'якушевих волокнах, а стрибками: від одного перехвату Ранв'є до іншого. Це явище називається сальтаторним проведенням імпульсу.

6.1. Черепно-мозкові нерви

12 пар черепно-мозкових нервів виконують різні функції в залежності від тих мозкових структур, які вони з'єднують:

• 1 пара – нюховий нерв (чутливий)– становить собою сукупність відростків нервових нюхових клітин, розташованих у носовій порожнині. Нюхові імпульси передаються по нюховому тракту до нюхового мозку у корі великих півкуль.

• 2 пара – зоровий нерв (чутливий) – утворюється аксонами нейронів сітківки ока і через зорові тракти передає імпульси до зовнішніх колінчастих тіл, подушки таламуса і верхніх горбків середнього мозку.

• 3 пара – очноруховий нерв (руховий) – починається від ядра, розташованого на дні мозкового водопроводу, та іннервує 5 м'язів очного яблука.

• 4 пара – блоковий нерв (руховий) – йде від покрівлі мозку між мозочком і середнім мозком та іннервує верхній косий м'яз ока.

• 5 пара – трійчастий нерв (мішаний) – відходить у вигляді декількох корінців від бічної поверхні довгастого мозку. Його чутливі волокна іннервують шкіру обличчя, а рухові – жувальні м'язи. Має 3 гілки: очний, верхньощелепний і нижньощелепний нерви.

• 6 пара - відхиляючий– руховий нерв, який починається від клітин ядра, розташованого у покрівлі мосту. Іннервує зовнішній прямий м'яз ока.

• 7 пара – лицьовий нерв (мішаний) – іннервує у нижчих хребетних частину бічної лінії, слизову оболонку піднебіння, під'язикову дугу, а у вищих -мімічні м'язи обличчя та шиї. До нього приєднуються смакові волокна та парасимпатичні секреторні волокна.

• 8 пара – переддверно-завитковий (слимаковий, статослуховий) – чутливий нерв, який відводить імпульси від перетинчастого лабіринту і спрямовує їх до ядер, що розташовані у покрівлі мосту на межі з довгастим мозком.

• 9 пара – язикоглотковий нерв (мішаний). Має ядра у довгастому мозку. Його рухові волокна беруть участь в іннервації м'язів глотки, а чутливі іннервують задню третину язика.

• 10 пара – блукаючий нерв (мішаний). Це найдовший із черепно-мозкових нервів, який іннервує органи дихання, травний тракт, печінку, нирки, підшлункову залозу, серце, початкову частину аорти. Ядра блукаючого нерва містяться у довгастому мозку, а кінцеві розгалуження – у черевній порожнині і підходять до вузлів черевного сплетення.

• 11 пара - додатковий нерв (руховий). Має ядра у довгастому мозку та верхніх шийних сегментах спинного мозку. Іннервує грудино-ключично-соскоподібний і трапецієподібний м'язи. Ця пара черепно-мозкових нервів є тільки у вищих хребетних.

• 12 пара – під'язиковий нерв (руховий) з ядром у довгастому мозку, іннервує м'язи язика.