3.5. Передній мозок

Передній мозок (ПМ) круглоротих зверху виглядає розділеним на 2 півкулі, але внутрішньої відповідності такому поділу немає. Попереду від них розташовані великі нюхові частки, а нюховий аналізатор відіграє провідну роль у життєзабезпеченні. Нюхові нейрони знаходяться не тільки у нюховій цибулині, але і в лобній області. У виконанні нюхової функції беруть участь також пірамідні клітини, які розташовані біля верхнього краю кінцевої пластинки. Потім із них сформується гіпокамп (амоніїв ріг). Дно ПМ представлене смугастими тілами, покрівля - епітеліальною плівкою, а його порожнина характеризується ознаками поділу на 2 бічних шлуночки. Із дорсальної частини лобного відділу ПМ круглоротих у ході еволюції сформується нюхова кора, а з вентральної – підкіркові вузли (стріатум).

Передній мозок хрящових риб є слабко розвиненим (у порівнянні з вищими тваринами), а справжні півкулі відсутні, хоч ззовні вони і розрізняються, є навіть повздовжня борозна. Покрівля (мантія, плащ) ПМ тонка і складається тільки з епітелію, нервової тканини немає. Її зародки зустрічаються лише в структурах, які вкривають порожнину непарного шлуночка. Дно (основу) ПМ акул утворюють смугасті тіла (стріатум). Від них відходять нюхові частки, які становлять собою первинний нюховий центр. Формуються вторинні нюхові центри у корі амонієвого рогу. Таким чином, ПМ хрящових риб, як і круглоротих, є головним чином нюховим мозком. Він посилає перероблені нюхові імпульси до вентральної частини середнього мозку і до підбугір'я проміжного мозку. Центром видової поведінки є стріатум. Індивідуальний досвід хрящових риб (тимчасові умовно-рефлекторні зв'язки) зосереджується в нюхових центрах давньої кори.

У кісткових риб зростають відносні розміри ПМ , який залишається центром нюхового аналізатора і деяких реакцій поведінки. Центри рефлекторних дуг усіх інших систем рецепції зосереджені у середньому мозку та мозочку. Вони і становлять собою центри інтеграції.

У залежності від умов існування і способів харчування, у риб формуються різні морфологічні модифікації ГМ, перебудовуються його центри, пов'язані з різними видами рецепції та координації моторики. В еволюційному плані ще на рівні риб почалася дивергенція, яка призвела до відокремлення двох потужних гілок розвитку, які з часом започаткували амфібій і рептилій. Їх спільні предки – стегоцефали – більш подібні до хвостатих земноводних, які становлять собою групу з вузькою спеціалізацією і примітивною будовою ГМ.

Передній мозок безхвостих амфібій залишається іхтіопсидним, але внаслідок пристосування до різноманітних умов суходолу збільшується у розмірах, повністю відокремлюються півкулі та бічні шлуночки, хоча такий поділ з нижнього боку мозку не має чіткого вираження. Покрівля ПМ уже складається з нейронів, відростки яких розташовуються на поверхні. З боків ПМ проходить нюхова борозна, яка відокремлює черевну (вентральну) частину із смугастими тілами (стріатум) від покрівлі півкуль. ПМ земноводних перестає бути переважно нюховим. Стінка кожної півкулі поділяється на повздовжні ланки:

• дорсомедіальна (архіпаліум);

• вентромедіальна (перетинка). Між ними є гліальний прошарок;

• дорсолатеральна (палеопалум). У її верхньому відділі формується неопаліум;

• вентромедіанна (ядра, стріатум).

Суттєво розгалужується система зв'язків ПМ уже не з нюховою цибулиною, а з проміжним мозком, тобто зоровий аналізатор починає відігравати більш суттєву роль, ніж нюховий, у життєзабезпеченні земноводних. Функції інтеграції зосереджуються в архікортексі. Така спеціалізація характерна тільки для наземних хребетних. Півкулі починають брати участь в асоціативній діяльності та регуляції поведінки. Але в амфібій ще зберігається важливе значення передньої частини зорового бугра (таламуса), який у круглоротих та риб відіграє роль вищого центру інтеграції. Від таламуса до архікортексу надходять імпульси декількох видів рецепції, у тому числі і зорової.

Таким чином, у земноводних в зв'язку з виходом на сушу складається якісно новий принцип морфо-функціональної організації мозку.

Повне засвоєння суходолу пов'язане з подальшим розвитком смугастих тіл і формуванням зауропсидного мозку. Першими з хребетних позбулися зв'язку з водою навіть під час розмноження – рептилії. Численність і різноманітність вільних екологічних ніш на суші спричинила спалах формоутворення серед цієї групи тварин. Реалізувалася і розповсюджувалася безліч варіантів будови ГМ, але перспективними виявилися лише два з них:

• стріаторний тип ГМ через розвиток базальних ядер при одночасній затримці розвитку коркових формацій. Його модифікації призвели до становлення структури ГМ плазунів і формування НС птахів;

• кортикальний тип ГМ утворився через відокремлення кори від неостріатума і його подальшим розростанням і диференціацією. Одночасно гальмувався розвиток стріаторних підкіркових центрів. Такі еволюційні перебудови з часом призвели до формування класу ссавців.

У стріаторному типі будови ГМ розрізняють 2 підтипи:

• ольфакто-стріаторний у рептилій. Його особливістю є те, що до смугастих тіл входять тільки нюхові волокна;

• оптико-стріаторний тип характерний для птахів і відзначається тим, що до смугастих тіл входять не тільки нюхові, але й зорові волокна від покрівлі зорових часток.

Рептилії мають досить розвинений ПМ і добре сформовані півкулі, які мають форму, подібну до колби. Вони повністю вкривають проміжний мозок і частково – середній. Дорсальномедіальна частина півкуль ПМ, як і у земноводних, зайнята амонієвим рогом, вентромедіальна – перетинкою, дорсолатеральна – нюховою корою і неопаліумом, а вентромедіанна – стріатумом.

Чітко відокремлений зачаток неопаліуму (вторинний плащ), який в амфібій має досить невизначений вигляд, є однією з прогресивних ознак ПМ плазунів.

Із стріаторних структур у рептилій найбільшого розвитку досягає архістріатум. Тут закінчуються нервові волокна із нюхових формацій давньої та старої кори, а також із перетинки мозку.

Перед півкулями знаходяться великі нюхові цибулини, які мають витягнуту форму і порожнину, що сполучається із шлуночками півкуль. Загалом прогресивні зміни у розвитку ПМ рептилій, у порівнянні з рибами та земноводними, сталися у формаціях амонієва рога, нюхових формаціях палеопаліуму та базальних ядрах. Узалежності від умов існування плазунів формуються декілька їх еколого–морфологічних груп, які відзначаються різними варіантами структурної та функціональної організації мозку. Крокодили найбільше з усіх рептилій зберегли ознаки давніх плазунів і за планом будови НС зближуються з птахами. До будови ГМ ссавців, які також походять від рептилій, найбільш подібний за морфологічними ознаками мозок ящірок, а за архітектонікою коркових формацій – ГМ черепахи.

Птахи відзначаються дуже високими показниками відносних розмірів ГМ. Повздовжня борозна ділить їх передній мозок на 2 півкулі, які за масою перевищують усі інші відділи разом. Півкулі гладенькі. Невеликі борозни властиві лише хижим птахам, які характеризуються більш складною поведінкою.

Верхні стінки півкуль утворюють тонкий шар сірої речовини – новий плащ. Він розташований на поверхні великих смугастих тіл, які мають складну будову і поділяються на декілька відділів. Для давніх птахів були характерними такі з них: базальний – мезостріатум, дорсальний – гіперстріатум, проміжний – ектостріатум, задній – епістріатум. У сучасних птахів розрізняють верхній шар – гіперстріатум, базальний – палеостріатум і середній – неостріатум.

Усі відділи стріатуму рептилій і птахів не мають гомологів у стріатумі ссавців, незважаючи на те, що виконують функції, подібні до кори ГМ. Це лише аналогічні структури.

Базальна поверхня переднього мозку птахів з великими труднощами поділяється на палеопаліум, архіпалум та періпалеопаліум. Їх гомологами у ссавців є давня, стара і проміжна кора.

Засвоєння птахами нового для хребетних середовища призвело до формування різних модифікацій будови їх ГМ, утворення декількох еколого-морфологічних груп і більше 50 рядів. Певною мірою така різноманітність забезпечилася пріоритетним розвитком дистанційних аналізаторів (зір, слух). Нюх відігравав усе меншу роль у пристосувальній активності птахів, оскільки під час польоту одержання інформації про зовнішнє середовище через нюховий аналізатор утруднюється або стає взагалі неможливим.

Викопні плазуни, що започаткували кортикальний тип ГМ, відзначалися добре розвиненими зв'язками між ядрами зорового горба та смугастим тілом (задня частина основи переднього мозку). Укорочення цих зв'язків призвело до зближення відповідних структур і формування таламо-стріаторної основи ПМ ссавців із зоровим бугром у центрі. Навкруги цього комплексу почала розростатися нова кора. Основою такого процесу був функціональний зв'язок неокортексу із таламусом. Складався новий мамалійний тип будови ГМ, пов'язаний із пріоритетним розвитком ПМ і перенесенням інтеграційної функції у його кору. Сюди ж переміщувалися і вищі центри аналізаторів, а також ВНД.

Глибока поздовжня борозна ділить ПМ ссавців на 2 півкулі, які з'єднуються поперечним шаром білої речовини (мозолистим тілом). В основі великих півкуль знаходиться нюховий мозок, до складу якого входять нюхові цибулини і трикутники, амонієві роги, а також хвостаті ядра. Порожнина нюхової цибулини представлена нюховими шлуночками, які сполучаються з бічними шлуночками, а через них – з третім шлуночком проміжного мозку. Від нюхової цибулини до вищих відділів ПМ спрямовується нюховий тракт.

Покрівля ПМ ссавців сформована неокортексом складної будови: нейрони та їх відростки розташовані шарами, утворюючи екранні структури. Це забезпечує ефективнішу обробку інформації від рецепторів. Під корою знаходиться біла речовина провідних шляхів.

Покрівля бічних шлуночків утворює мозолисте тіло, а їх дно (основу) – гіпокамп (архікортекс, стара кора), склепіння та смугасте тіло, до складу якого входить багато ядер (хвостате, сочевицеподібне, мигдалеподібне тощо).

Такий загальний план будови кінцевого мозку ссавців на протязі їх еволюції реалізувався у декількох варіантах. Перш за все, для нижчих ссавців (гризуни, комахоїдні), які відзначаються малою тривалістю життя і великою плодючістю, характерними були головним чином кількісні зміни. Збереження примітивної будови мозку було зумовлене тим, що виживання цих тварин у філогенезі забезпечувалося переважно великою кількістю потомства. Поведінка не відігравала суттєвої ролі у боротьбі за існування. Зовсім інакше відбувалася еволюція вищих ссавців з низькою потенцією розмноження і досить великим терміном життя. Їх виживання в першу чергу залежало від особливостей їх психічного відображення і поведінки, тобто від якісних змін будови ГМ. Це дозволило їм успішно конкурувати з іншими видами і засвоїти широкий діапазон умов зовнішнього середовища за рахунок пристосувальної поведінки.

Найбільш високі темпи прогресивного розвитку НС частіше спостерігаються у філогенезі тих груп, які були вимушеними засвоювати нове середовище існування. Для них характерним є максимальний коефіцієнт цефалізації (відношення маси ГМ до маси тіла). За 60 млн років (з еволюційного погляду – порівняно невеликий термін) ГМ ссавців збільшився у 30 – 35 разів. Показником розвитку переднього мозку є відношення маси ПМ до маси ГМ (%) – коефіцієнт теленцефалізації (табл.1).

Таблиця 1

Коефіцієнт теленцефалізації у різних рядів тварин

Ряд ссавців	Коефіцієнт теленцефалізації,%
Комахоїдні	53 – 59
Рукокрилі	51 – 52
Зайцеподібні	52 – 61
Гризуни	50 – 64
Китоподібні	68 – 75
Хижі	51 – 75
Ластоногі	64 - 72
Копитні	62 – 74
Примати	76 – 80
Людина	86

Головний напрям прогресивної еволюції мозку зумовлювався не тільки зростанням його об'єму. Основну роль відігравала усе ж таки подальша диференціація неокортексу. У ньому формувалися численні звивини, борозни та щілини, ускладнювалися екранні структури та системи зв'язків між різними відділами ГМ.