3.4. Проміжний мозок

Диференціація ГМ на окремі структури, у тому числі і відокремлення проміжного мозку, уперше з'являється у круглоротих. Одночасно формуються основні аналізаторні системи (нюху, зору, слуху), що дає змогу цим тваринам краще засвоїти середовище існування.

Покрівля проміжного мозку круглоротих має трикутний отвір, який веде до порожнини третього шлуночка. Задні стінки цього отвору містять первинні зорові центри (габенулярні ганглії). Вони становлять собою найбільший відділ їх ГМ і контактують із переднім та середнім мозком. Функціонально габенулярні ганглії тісно пов'язані з нюховими центрами. На покрівлі проміжного мозку є 2 вирости, які у деяких видів круглоротих містять світлочутливі клітини. До них належать такі:

• тім'яний (парієтальний) орган, нервові волокна якого закінчуються в габенулярних гангліях;

• пінеальний (епіфізарний орган), розташований під тім'яним. У представників інших класів хребетних він перетворюється на епіфіз.

Від передньої частини нижньої стінки проміжного мозку круглоротих відходить пара зорових нервів, які ще не утворюють хіазми (перехрестя). На його задній частині розташована лійка, а на ній лежить плоска підмозкова залоза – гіпофіз.

Проміжний мозок риб становить собою вузьку смугу за переднім мозком. Його покрівля тонка, перетинчаста. На ній знаходиться верхня мозкова залоза (епіфіз). Знизу проміжний мозок є добре розвиненим і має вигляд лійки. Попереду від неї відходять зорові нерви, які вже утворюють перехрест. Бічні частини лійки, відразу за хіазмою, утворюють нижні частки (парні округлі тіла). Виріст дна проміжного мозку утворює тонкостінний судинний мішок, за яким розміщений гіпофіз (нижня мозкова залоза).

У проміжному мозку риб уперше відокремлюються 3 відділи, які в сукупності називають зоровим мозком:

• верхній (задній) відділ – епіталамус (надбугір'я);

• середній – таламус (зорові бугри). Його подальша еволюція пов'язана з розвитком еферентних структур дорсальної частини з виходом на неокортекс;

• нижній (передній) – гіпоталамус (підбугір'я). На його базі формується первинна нюхово–вісцеральна регуляція. Еволюція гіпоталамо-кортикальних відносин виглядає таким чином: філогенетично давні структури кори надбудовувалися над давніми утворами переднього гіпоталамуса і зберігали функцію нюхової рецепції, яка відігравала велику роль у підтримці гомеостазу організму та формуванні адаптацій. Філогенетично молодші задні відділи гіпоталамуса об'єднувалися з новими формаціями кори і разом з ними брали участь у загальній інтеграційній діяльності ЦНС.

У проміжному мозку риб містяться первинні зорові центри, обробляється інформація від інших органів, а також здійснюється гормональна регуляція обміну речовин.

Перехід амфібій до напівназемного існування викликав корінні структурні та функціональні зміни у багатьох системах життєзабезпечення. Змінилася локомоція, дихання, кровообіг, водно-сольовий обмін тощо. Суттєвих перетворень зазнала і НС, у тому числі і проміжний мозок. У середній частині його покрівлі знаходиться невеликий епіфіз, який уже майже виключно виконує функцію верхньої мозкової залози, хоч і зберігає деякі риси будови тім'яного органа зору. Дно проміжного мозку утворює лійку. Перед нею розташована хіазма – перехрест зорових нервів, які становлять собою пучки нервових волокон від зорових часток середнього мозку. Правий пучок входить до лівого зорового нерва, а лівий – до правого. Нижні частки і судинний мішок відсутні. З лійкою безпосередньо контактує гіпофіз, який у амфібій вже складається з двох частин: великої задньої (нейрогіпофіз) і передньої (аденогіпофіз, виділяє гормони).

У проміжному мозку земноводних, як і у риб, виділяється епіталамус, таламус і гіпоталамус. Нюхова аферентація зосереджується в передньому та задньому гіпоталамусі. Посилюються та ускладнюються зв'язки проміжного мозку з переднім. Одночасно слабішають його контакти з нюховою цибулиною. Починає формуватися провідна роль дистанційних аналізаторів.

Проміжний мозок рептилій з дорсального боку вже не видно, оскільки він укритий півкулями. Тім'яне око ще може виконувати функцію додаткового світлочутливого органа, реагуючи на зміни освітлення. Його передній відділ нагадує кришталик ока, а задній – містить пігментні та світлочутливі клітини. Тім'яний орган є досить розвиненим у пустельних круглоголівок та гатерій (реліктова ящірка). Він допомагає знаходити затінені місця, що захищає цих тварин від смертельно перегріву, оскільки внаслідок того, що плазуни не здатні до терморегуляції інтенсивне сонячне опромінення вбиває їх за декілька хвилин. Під парієтальним органом та епіфізом знаходиться отвір, який веде до третього шлуночка. Дно проміжного мозку у рептилій представлене лійкою з гіпофізом, що лежить на ній. Попереду від лійки, як і в амфібій, розташована хіазма зорових нервів. У передньому мозку плазунів з'являється тришарова кора і формуються стійкі зв'язки між нею та проміжним мозком.

У птахів проміжний мозок знаходиться під півкулями і мозочком, а його покрівля тонка епітеліальна. Епіфіз є слабко розвиненим. Гіпофіз великий. Бічні стінки проміжного мозку потовщені і складаються із зорових горбів (таламус). Така перебудова ГМ птахів свідчить про те, що зір починає відігравати відносно велику роль у їх виживанні. Примітивне тім'яне око ніяким чином не може забезпечити відповідні функції і починає редукуватися. Зоровий аналізатор повністю переміщується у філогенетично більш нові структури ГМ.

Проміжний мозок ссавців укритий зверху великими півкулями, а ззаду– середнім мозком. Його видно тільки знизу (з вентрального боку). До складу проміжного мозку ссавців входять:

• епіфіз, який розташований між чотирибугір'ям і зоровими горбами. Вони з'єднуються повідцями;

• третій шлуночок між епіфізом і таламусом;

• таламус (зорові бугри із сірої речовини);

• епіталамус (надбугір'я);

• гіпоталамус (підбугір'я). Його передня частина представлена сірим бугром (розташований безпосередньо за хіазмою зорових нервів) і лійкою, яка з'єднується з гіпофізом. Задня частина гіпоталамуса сполучається із соскоподібними тілами (парні структури, які лежать за лійкою та гіпофізом) і стінками третього шлуночка.