1. Лобні частки

Лобні частки становлять собою вищий кортикальний апарат інтеграції багатьох аналізаторних систем і регуляції складних форм поведінки. Ці процеси відбуваються за рахунок:

• конвергенції різномодальних імпульсів на комплексах нейронів лобної області;

• поліаналізаторної регуляторної діяльності підкіркових структур (завдяки низхідним нервовим шляхам із лобної кори);

• фіксації слідів складних комплексів подразників у відповідних нейронних сітках (енграми пам'яті).

Найпростіше лобні частки організовані у нижчих ссавців (першозвірі, сумчасті, гризуни). У цих тварин лобна область як самостійна структура з певними функціями ще не розвинена. Основна маса півкуль представлена формаціями давньої та старої кори. Анатомічна будова кори примітивна і відзначається слабкою морфологічною диференціацією і функціональною спеціалізацією, окремі поля не вирізняються. Унаслідок цього формування умовних рефлексів, що потребують міжаналізаторного синтезу (наприклад, на зорово-слуховий комплекс) відбувається надзвичайно важко і може призводити до невротичних розладнань.

Подальша еволюція лобних часток пов'язана із формуванням морфологічного типу кори, який є характерним для хижаків. У них з'являються філогенетично нові власні лобні поля. Наприклад, у кішки виділяється 3 поля, які займають приблизно 3% від загальної поверхні неокортексу і слугують вищим центром умовних рефлексів на зорово-слухові подразники. Ці поля належать до гігантопірамідних. Тут знаходиться ядро кіркового відділу рухового аналізатора. У собак відокремлюється уже 5 полів у лобних частках, вони займають 9 % нової кори і виконують подібні функції. Характерною особливістю хижаків є те, що поля лобних часток не мають типової картини гранулярності четвертого шару, а третій шар кори розвинений слабко. Нейрони фронтальної області переднього мозку в них менш різноманітні за формою і розмірами, ніж у приматів.

Нижчі мавпи відзначаються зростанням площі лобної області до 12 %, яка має вже 9 полів (у тому числі і моторних) з більш різноманітною цитоархітектонікою. У них формуються специфічні зв'язки з іншими відділами кори і підкірковими структурами. Унаслідок такого прогресуючого розвитку лобних часток ці тварини відзначаються складними формами поведінки на базі безумовних і умовних рефлексів, зростає їх емоційна активність. Але, незважаючи на високу організацію фронтальної кори як самостійної інтеграційної системи, міцний зв'язок між нею та руховою периферією ще відсутній. А це досить важливий показник ефективності функціонування НС, оскільки м'язи є одночасно і робочим органом, і периферійним відділом органів чуттів: будь-які форми рецепції після відповідного аналізу та систематизації реалізуються у певних актах поведінки. Їх доцільність залежить від ступеня розвитку рухового аналізатора. Іншими словами, сенсорне сприйняття і відповідь на певні подразники за допомогою адекватних рухів створюють систему, яка функціонує за принципом нервового кільця. Його досконалість і поліфункціональність зростають у філогенезі паралельно з розвитком інтеграційної ролі лобних часток.

В антропогенезі їх розмір і ширина (особливо за рахунок третього шару нової кори) збільшуються, але темпи розвитку окремих полів нерівномірні і мають різний напрямок. Починаючи з архантропів, швидкими темпами розвивалася прецентральна частина, а у палеоантропів вона вже майже дорівнює сучасним. Аналогічна закономірність характерна і для нижньолобної області, яка від австралопітеків до архантропів зросла у 1,5 раза. Загалом лобна область розвивалася у ширину менш інтенсивно, ніж у висоту. За ступенем опуклості лобні частки сучасних антропоїдних мавп, австралопітеків, архантропів і палеоантропів суттєво не відрізняються. Тільки з появою неоантропів спостерігається зростання лобових часток у висоту і вони починають займати приблизно половину площі півкуль. Завершення процесу формування лобних часток було одним із найтриваліших процесів в еволюції ГМ гомінід. Він відбувався навіть тоді, коли багато інших ознак мозку вже досягли свого сучасного стану. У зв'язку з мовною діяльністю утворюється апарат розгалужених контактів між лобними та тім'яними частками. У їх взаємодії простежується певна ієрархія. А саме, у тім'яній області здійснюється синтез просторово-часової інформації від власного тіла та із зовнішнього середовища. Вона передається у лобні частки, оцінюється та співвідноситься з інформацією, що поступає безпосередньо із підкіркових відділів і кіркових зон аналізаторів, тобто з лобними частками пов'язана інтеграція сприйняття усіх модальностей. Унаслідок такої систематизації інформації складається комплексна програма цілеспрямованої поведінки і здійснюється безпосередній контроль за виконанням цих програм (зворотна аферентація). Це дозволяє при будь-якій діяльності безперервно порівнювати задум із результатом дій і своєчасно виправити недоречні наслідки рухової активності. У лобних частках зосереджена і мнестична функція, тобто тут знаходяться центри короткочасної та довгочасної пам'яті, які пов'язані з накопиченням власного індивідуального досвіду. Його ефективність найтіснішим чином пов'язана із здатністю до виконання певних запланованих дій у більш пізні, віддалені у часі терміни. Провідну роль у здійсненні такої поведінки відіграють процеси гальмування у лобній частині великих півкуль, які переміщуються сюди із неостріатуму. Унаслідок цього зменшилася спонтанна активність, високий рівень якої зберігається тільки у ранньому онтогенезі. Поведінка стає більш упорядкованою, створюються нові рухові комплекси тощо. Пошкодження лобних часток призводить до гіперактивності і зростання ролі стереотипної поведінки (наслідування, навіюваність) у загальній діяльності як тварин, так і людей. Еволюція механізмів гальмування пов'язана із формуванням фізіологічної основи уваги, можливості досить довго зосереджуватися на тій чи іншій діяльності, умінню керувати емоціями тощо. Ці властивості на протязі всього антропогенезу шліфувалися під впливом соціальних факторів, але не завершилися і на сьогодні.