Заложение и рост оболочки

Механизм образования оболочки был частич­но изложен в теме «Митоз». Вспомним последо­вательные его этапы.

Деление ядра (митоз) завершается делением клетки (цитотомия, или цитокинез), в процессе которого между двумя образующимися клетками закладывается оболочка. Появившаяся перего­родка между дочерними клетками носит название клеточной пластинки (см. рис. 53). Ее формиро­вание осуществляет структура фрагмопласта, ко­торый появляется в экваториальной плоскости делящейся клетки после расхождения хромосом в анафазе. Через фрагмопласт проходят нити вере­тена, тянущиеся от одного полюса к другому, т. е. волокна, образующие фрагмопласт, формируются на основе нитей митотического веретена. Вначале фрагмопласт имеет очертания веретена, затем приобретает форму двояковыпуклой линзы.

Первым признаком возникновения новой кле­точной стенки служит появление в анафазе в экваториальной плоскости клетки мелких пу­зырьков, постепенно сливающихся в более круп­ные. Установлено, что пузырьки (пектиновые вакуоли) отделяются от комплекса Гольджи, миг­рируют к экватору клетки и скапливаются по краям фрагмопласта. Клеточная пластинка закла­дывается из материала сливающихся пузырьков как свободно плавающая ламелла в центре фраг­мопласта, развивается по направлению к перифе­рии за счет включающихся в нее новых и новых пузырьков Гольджи, достигает продольной стенки материнской клетки и сливается с ней. Две обра­зовавшиеся дочерние клетки оказываются разде­ленными, а фрагмопласт перестает функциониро­вать (рис. 61, А, Б, В). Важно отметить, что при слиянии пузырьков мембрана, окружающая их, включается в плазмалемму теперь уже обособлен­ных протопластов дочерних клеток.

Клеточная пластинка прижизненно окрашива­ется основными красителями - метиленовым синим или рутением красным, что служит указа­нием на содержание кислых соединений, таких как пектиновые вещества, главным образом пек­таты Са и Mg, находящиеся в состоянии геля. Поэтому она очень пластична, способна значи­тельно растягиваться при росте дочерних клеток. Во взрослой клетке клеточная пластинка сохра­няется, но претерпевает специфические измене­ния, и ее называют срединной или межклеточной пластинкой, т. е. пластинкой, общей для двух соседних клеток (рис. 61, Г, Д). Срединная пла­стинка очень тонкая и почти неразличимая.

Рис. 61. Образование оболочки во время клеточно­го деления (схемат., по К. Эсау, 1980): А - образование клеточной пластинки в экваториальной плоскости фрагмопласта в телофазе; Б, В - фрагмопластраздвигается клеточной пластинкой и располагается по ее краям (Б - вид сбоку, В - вид с поверхности); Г - деление клетки закончилось и каждая клетка сформировала собственную первичную оболочку (показана заштрихованным слоем); Д - дочерние клетки выросли, их оболочки стали толще, а обо­лочка материнской клетки разорвалась по вертикальным сто­ронам клетки; 1 - ядро; 2 - клеточная пластинка; 3 - фрагмопласт, 4,1 - срединные пластинки; 5 - ядра; 6 - оболоч­ка материнской клетки; 8 - оболочка дочерней клетки

Рост оболочки клетки, которая откладывается протопластом изнутри на стенки после формиро­вания дочерних клеток, разделенных клеточной пластинкой, связан с количеством микрофибрилл целлюлозы и их ориентацией. Это обусловливает более или менее выраженную слоистость оболоч­ки. Механизм формирования всех слоев оболочки универсален: пузырьки со строительным мате­риалом отчленяются от тела Гольджи, их содер­жимое идет на образование оболочки, а мембрана пополняет плазмалемму. В каждом протопласте рост оболочки происходит снаружи внутрь, по­этому самый старый слой данной оболочки зани­мает самое наружное положение, а наиболее мо­лодой - самое внутреннее, непосредственно над протопластом. Слои, образовавшиеся первыми, составляют первичную оболочку, дополнитель­ные слои, которые откладываются во многих ти­пах клеток, — вторичную оболочку.

Первичная оболочка. После образования кле­точной пластинки протопласт каждой дочерней клетки начинает откладывать изнутри собствен­ную оболочку на поверхность всех клеточных стенок (см. рис. 61, Г, Д). Этот процесс идет па­раллельно с вступлением клеток в фазу растяже­ния. Объем клетки быстро увеличивается (иногда в десятки раз) за счет формирования центральной вакуоли. Тургорное давление начинает растяги­вать оболочку, которая при этом разрушалась бы, если бы на поверхность клеточной пластинки и клеточных стенок, принадлежащих ранее мате­ринской клетке, не поступал новый строитель­ный материал для формирования первичной обо­лочки. Прочность оболочки обусловлена тем, что наряду с аморфными полисахаридами (пектинами и гемицеллюлозами) начинают откладываться микрофибриллы целлюлозы.

В первичной оболочке микрофибриллы откладываются беспорядочно, преимущественно пер­пендикулярно продольной оси клетки, их сравнительно мало и они образуют либо рыхлую сеть, либо не соприкасаются и далеко удалены друг от друга (рис. 62, А). Основу первичной оболочки в

Рис. 62. Электронная микрофотография оболочки на различ­ных стадиях развития: А - первичная оболочка пареяхимной клетки колеоптиля овса (Avena saliva). Микрофибриллы расположены беспорядочно; 1 - плазмодесменные каналь­цы. Увел. 15 000 (по Bohmcr, 1958); Б - вторичная оболочка клетки водоро­сли Valonia. Микрофибриллы в разных слоях ориентированы параллельно. Увел. 10 000 (по Ф. Стюарду и К. Мюлеталеру, 1953)

растущей клетке составляет аморфный коллоидный матрикс с высоким содержанием воды. По­этому первичная оболочка в фазе растяжения легко меняет форму, обладает пластичностью.

Новые микрофибриллы последовательно на­кладываются изнутри на уже отложенные (рост наложением). Закреплены они только водород­ными связями, так что могут скользить при росте стенки. Одни авторы считают, что микрофибрил­лы не переплетаются, другие отмечают, что они переплетаются, но при этом преобладает распо­ложение по виткам пологой спирали, которая при росте клетки становится более крутой. В процессе роста первичной оболочки происходит пластическое растяжение матрикса. Первона­чальная ориентация микрофибрилл перпендику­лярно продольной оси клетки может меняться в связи с отложением изнутри новых микрофиб­рилл и действием матрикса. Переориентация происходит пассивно и приводит в конце концов к образованию неправильной рыхлой сети. Этот процесс может повторяться многократно на про­тяжении всего периода роста оболочки. Такой тип роста иногда называют многосетчатым. Предполагают, что в ориентации целлюлозных фибрилл особую роль играют микротрубочки.

Рост клетки в фазе растяжения не всегда идет равномерно во все стороны. Молодые клетки, вначале изодиаметрической формы, могут расти в одном направлении, при этом формируются ци­линдрические и призматические клетки, или клетки-волокна.

Первичная оболочка растущих клеток содер­жит до 60-95 % воды, не более 2-20 % целлюло­зы, 8-10 % белка. Длина молекул целлюлозы (число остатков глюкозы) около 2000. До 60-70 % сухого вещества занимают вещества матрикса (у двудольных - примерно в равном соотношении пектины и гемицеллюлозы, у однодольных - в основном гемицеллюлозы). Толщина не превы­шает 0,5 мкм, первичная оболочка довольно про­ницаема для растворенных веществ.

Вторичная оболочка. Многие клетки, заканчи­вая рост, перестают откладывать первичную обо­лочку. Такие клетки окружены тонкой оболочкой до конца жизни растения. У других клеток отло­жение оболочки продолжается и в фазе диффе­ренциации, когда они достигают окончательных размеров. При этом оболочка постепенно утол­щается, сокращая объем, занятый полостью клет­ки. Такой процесс носит название вторичного утолщения оболочки, а саму оболочку называют вторичной.

Для ряда клеток (трахеиды, членики сосудов, механические волокна) образование вторичной оболочки является основным моментом их высо­коспециализированной дифференциации. Прото­пласт клетки при этом отмирает и основную функцию клетки выполняют за счет мощной вторичной оболочки.

Большинство живых физиологически актив­ных клеток имеет только первичную оболочку, однако некоторые из них (паренхимные клетки древесины, флоэмы хвойных растений) обладают хорошо развитой вторичной оболочкой. Ее часто рассматривают как дополнительную часть обо­лочки, выполняющую в основном опорную, ме­ханическую функцию. Очень редко ей присуща функция запаса питательных веществ (например, в эндосперме некоторых семян).

Свойства вторичной оболочки определяются ее строением и химическим составом. В ней пре­обладает целлюлоза (до 45-55 % массы сухого вещества), воды мало, гемицеллюлоз – 25-30 %, пектины в небольшом количестве. Целлюлозные микрофибриллы располагаются параллельно по крутым спиралям, противоположное направление которых в соседних слоях повышает прочность. Преобладание целлюлозы, строгая пространст­венная ориентация микрофибрилл определяют высокие опорные свойства вторичных оболочек, прочность на растяжение и эластичность, а также их сильное двойное преломление. При этом клетка теряет способность к росту.

Во вторичной оболочке микрофибриллы так­же откладываются наложением новых слоев на старые. Это происходит в период дифференциа­ции, когда клетка закончила свой рост, первона­чальное параллельное их расположение не нару­шается и последующей переориентации не про­исходит (рис. 62, Б). Фибриллы целлюлозы ориентируются во вторичной оболочке различ­ным образом, определяя ее текстуру (рис. 63).

			Параллельное их расположение к продольной оси клетки (см. рис. 61, Б) приводит к возникновению поперечной, или кольчатой, текстуры (рис. 63, 7), характерной для водопроводящих элемен­тов ксилемы. Такой тип текстуры не препятствует растяжению клетки в продольном направлении и одновременно укрепляет оболочку в поперечном направлении от сдавливания соседними клетка­ми. Перпендикулярное расположение микрофибрилл целлюлозы обусловливает продольную, или волокнистую, текстуру. Она характерна для мно­гих волокон механической ткани, которые обла­дают исключительной прочностью в продольном направлении, но могут эластично растягиваться в поперечном.
Рис. 63. Типы текстуры оболочки клеток: 1 - кольчатая; 2 - волокнистая; 3 - спиральная (по Kausman, 1963)

Нередко волокна целлюлозы распо­лагаются под некоторым углом к продольной оси, при этом возникает спиральная текстура оболоч­ки, характерная для лубяных, древесных волокон и волосков хлопчатника. Клетки с такой тексту­рой оболочки обладают прочностью как на сжа­тие, так и на растяжение и изгиб, но в то же вре­мя могут эластично (обратимо) растягиваться.

Ориентация целлюлозных микрофибрилл много­кратно меняется под определенным углом к про­дольной оси клетки, в связи с чем возникает слоистость оболочки и повышаются ее механиче­ские свойства (см. рис. 63).

Рис. 64. Строение (слоистость) оболочки рас­тительной клетки (схемат.): А - древесное волокно (поперечный срез); Б - участок оболочки трахеиды; 1 - внутренний слой вторичной оболочки S3 с бородавчатой скульптурой; 2-4 - средний слой вторичной оболочки S2 с различной ориентацией фибрилл целлюлозы; 5 - наружный слой вторичной оболочки S1; 6 - первичная оболочка; 7 - срединная пластинка

У клеток с достаточно хорошо сформирован­ной вторичной оболочкой различают три концен­трических слоя, которые отличаются по мощно­сти, количеству микрофибрилл и веществ мат-рикса (рис. 64). Непосредственно к первичной оболочке примыкает наружный, или переходный, слой (слой S₁). Он обычно тонкий, состоит пре­имущественно из пектиновых веществ и часто неразличим, сливаясь с первичной оболочкой. Далее идет средний слой (S₂) - основной наиболее мощный компонент, несущий опорную функцию и определяющий свойства вторичной оболочки. В его состав входит целлюлоза, иногда запасная гемицеллюлоза (в семенах), пектиновые вещества отсутствуют. Именно в среднем слое различная ориентация микрофибрилл целлюлозы создает различные типы текстуры, а также хорошо замет­ную слоистость, штриховатость (например, ис­черченные на поверхности очень тонкими косы­ми штрихами клетки древесины ели). Узкий слой, граничащий с полостью клетки, называют внутренним (S₃). Он очень тонкий, до 0,1 мкм, отличается повышенным содержанием гемицеллюлоз. На поверхности слоя 5з часто образуется определенный скульптурный рисунок - из ос­татков отмершего протопласта. Внутренний слой часто называют третичной оболочкой, отмечая его исключительную стойкость по отношению к веществам, разрушающим оболочку.

Трехслойное строение вторичной оболочки типично для элементов древесины многих голо­семенных. Иногда третий слой отсутствует либо вообще вторичная оболочка оказывается одно­родной.

Слоистость оболочки (в некоторых случаях наблюдается до 25 слоев) объясняют ритмично­стью роста клетки. Каждый слой соответствует суточному отложению и зависит от чередования дня и ночи. При непрерывном, круглосуточном освещении слоистость вторичных оболочек, как правило, не наблюдается.

Вторичная оболочка не всегда откладывается равномерным сплошным слоем. Например, водопроводящие элементы древесины, с одной сторо­ны, должны быть прочными, с другой - прони­цаемы для воды. Во взрослом состоянии эти клетки мертвы, лишены тургора и не имеют поэтому давления изнутри. Сохранение одновре­менно механической прочности и водопроницае­мости достигается за счет отложения вторичной оболочки отдельными участками - в виде колец, спиралей, точек и т. д. (см. Проводящие ткани; рис. 97). Такие мертвые клетки могут вытягивать­ся, поспевая за ростом соседних живых клеток.