Мацерация. Межклетники

Общая для двух соседних клеток склеивающая их срединная пластинка в процессе онтогенеза может разрушаться, клетки при этом разъединя­ются. Этот процесс носит название мацерации (лат. maceratio, от macero - размягчаю, размачи­ваю), он связан с растворением пектиновых ве­ществ срединной пластинки ферментом пектиназа с последующим вымыванием продуктов распа­да. У растений в естественных условиях маце­рация происходит в мякоти созревающих сочных плодов (яблок, груш, томатов, бананов, персика, дыни и т. д.). Запасающая ткань плодов при этом распадается на отдельные клетки, зрелые (и осо­бенно перезрелые) плоды имеют мучнистый ха­рактер. Этот же процесс происходит при раскры­вании сухих плодов (коробочка мака, бобы горо­ха, фасоли, стручки крестоцветных и т. д.), в отделительном слое перед опадением листьев, в плодоножках и лепестках перед их опадением.

Искусственная мацерация (с помощью микро­организмов) широко используется в промышлен­ности, например при обработке (мочке) волокни­стых растений (лен, конопля).

У растений с возрастом наблюдается частич­ная мацерация клеток, при которой срединная пластинка растворяется не полностью, а участка­ми, чаще всего по углам. Под действием тургорного давления клетки округляются и между ними образуются полости - межклетники. Постепенно они увеличиваются в размерах, из трех-, четырех­угольных узких щелей превращаются в цилинд­рические или многогранные каналы, вытянутые вдоль продольной оси органа.

Частичное разрушение срединной пластин­ки - не единственный путь образования меж­клетников. В общем они могут формироваться в процессе гистогенеза как при раздвижении со­седних клеток - схизогенные межклетники, так и при их разрыве и последующем отмирании - рек-сигенные или при растворении группы клеток - лизигенные. Возможно также их смешанное обра­зование. Сливаясь друг с другом и образуя еди­ную систему каналов, сообщающуюся с внешней средой через устьица, межклетники улучшают газообмен в клетках, могут быть вместилищами разнообразных продуктов выделения (слизей, камедей, смол, млечного сока, эфирных масел и т. д.); в них поступают пары воды при транспирации. Многие растения (водные, заболоченных участков и т. д.) содержат паренхимную ткань с крупными межклетниками, наполненными возду­хом (см. Аэренхима).

Межклеточные связи

Процесс мацерации убедительно доказывает, что каждая клетка окружена собственной оболоч­кой и является самостоятельной структурной единицей в многоклеточном теле высшего расте­ния (и самостоятельным одноклеточным орга­низмом на низших ступенях эволюции). Однако обособленность клеток не означает их полную изолированность друг от друга. Клетки сообща­ются между собой за счет структур дифференци­рующейся клеточной оболочки - плазмодесм, пор и перфораций.

Плазмодесмы (греч. плазма и desmos - лента, связь). Представляют собой цитоплазматические нити, соединяющие протопласты соседних расти­тельных клеток (рис. 66). Впервые описаны в 1877 г. русским ученым И. Н. Горожанкиным, затем Э. Танглем (1879), а свое название получи­ли от Э. Страсбургера (1882).

Рис. 66. Плазмодесмы на продольном срезе меристемы корня кукурузы (Zea mays): 1 - замыкающая пленка поры; 2 - плазмодесмы; 3 - срединная пластинка

Диаметр плазмодесм лежит на границе разрешения светового микроскопа, поэтому наблюдать их без особой предварительной обработки, вызы­вающей разбухание оболочки, можно очень ред­ко, например в запасающей ткани семян пальмы, хурмы, конского каштана. Электронно-микроскопические исследования позволили обнаружить плазмодесмы почти у всех растений и во всех тканях. Количество их варьи­рует в разных клетках и растениях в пределах нескольких сот и даже тысяч (например, в клет­ках кончика лука - до 10 000-20 000 на одну клетку, в паренхимных клетках омелы – 6000-24 000 и т. д.). Поперечник плазмодесмы состав­ляет 20-70 нм (чаще 30-40 нм). Образование плазмодесм начинается в период заложения клеточной пластинки: между сливаю­щимися пектиновыми вакуолями фрагмопласта остаются перешейки, где цитоплазма между до­черними клетками не разъединяется. Эти пере­шейки и представляют собой будущие плазмо­десмы (см. рис. 66). В период образования кле­точной пластинки, а затем и первичной оболочки будущие плазмодесмы, расположенные группами, приурочены в основном к замыкающим пленкам пор (см. дальше). Располагаются в канальцах, полость которых выстлана наружной мембраной плазмодесм - плазмалеммой, чем достигается непрерывность цитоплазмы всего организма.

Че­рез них проходит по меньшей мере один трубча­тый тяж эндоплазматического ретикулума - десмотрубочка, непосредственно переходящая в цис­терны ретикулума, расположенные напротив отверстий плазмодесм. Остальная часть канала заполнена матриксом цитоплазмы. При образова­нии вторичной оболочки плазмодесмы, распола­гающиеся группами, объединяются в виде поро­вых полей, но только в живых клетках, оболочки мертвых клеток плазмодесм не несут.

Таким образом, плазмодесмы связывают меж­ду собой протопласты различных клеток в единое целое - симпласт. С помощью плазмодесм раз­личные вещества передаются в виде растворов от клетки к клетке, происходит передача раздраже­ний и гормонов. Вероятно, таким путем в раз­личные ткани проникают вирусы. Транспорт ве­ществ через плазмодесмы получил название сим-пластического в отличие от апопластического транспорта по оболочкам и межклетникам.

Поры (греч. poros - отверстие). В фазе растя­жения на всех стенках первичной оболочки мож­но видеть участки, пронизанные плазмодесмами, в которых отложение оболочки происходит менее интенсивно. В связи с этим появляются много­численные углубления различных размеров, кото­рые и называются первичными норовыми полями (рис. 67, А). Их бывает очень много, особенно в оболочках эмбриональных клеток, иногда цели­ком одна из стенок превращается в поровое поле.

При вторичном утолщении оболочки отложе­ние ее слоев, как правило, не происходит в уча­стке первичных поровых полей, а нередко и в других точках. Возникают неутолщенные места (прорывы) вторичной оболочки, которые назы­ваются порами (рис. 67, Б). Следовательно, поры характерны только для клеток со вторичной оболочкой. Если она слабо развита, поры представ­лены мелкими углублениями, в типичном слу­чае - имеют вид трубчато радиальных каналов, тянущихся через мощную вторичную оболочку от полости клетки к первичной стенке. Их можно хорошо рассмотреть у каменистых клеток (см. Механические ткани), находящихся во многих плодах (рис. 67, В).

Поры двух смежных клеток обычно распола­гаются друг против друга - пары пор. Каждая пора, входящая в состав данной пары, имеет поровую камеру, обе камеры отделяются друг от друга тонким участком оболочки — замыкающей пленкой поры, или поровой мембраной, состоящей из двух первичных оболочек и срединной пла­стинки (рис. 67, Б).

При формировании пор в замыкающей пленке сохраняются плазмодесмы, обеспечивающие связь между цитоплазмой, заполняющей камеры пор двух соседних клеток. По мере утолщения вторичной оболочки камеры превращаются в каналы. Уменьшение внутренней окружности растущей оболочки может вызвать слияние со­седних поровых каналов, образуются так назы­ваемые ветвистые поры (рис. 67, В). Если клетка теряет живое содержимое в процессе дифферен­циации, плазмодесмы и цитоплазма в камерах исчезают.

Поры чаще встречаются в стенках оболочек, разделяющих соседние клетки. Реже они встре­чаются в наружных, граничащих с атмосферой оболочках клеток стебля и листьев (некоторые злаки, лианы).

Рис. 67. Поры: А - первичные поровые поля (схемах); Б - образование пары пор (схемат.); В - простые поры в каменистых клетках плодов айвы (Cydonia oblonga); Г - две окаймленные пары пор (а - вид сбоку, б - вид окаймленной поры с поверхности; в - закрытая окаймленная пора); Д - окаймленная пора в трахеитах весенней древесины сосны (Pious pungens); 1 - первичная оболочка; 2 - срединная пластинка; 3 - первичное поровое поле с плазмодесмами; 4 - апертура пор; 5 - замыкающая пленка поры; 6 - вторичная оболочка; 7 - ветвистые поры; 8 - полость клетки; 9 - торус; 10 - маргинальная зона; 11 - окаймление; 12 - полость поры

Поры различают по размерам и тонкой струк­туре. Вторичная оболочка может резко преры­ваться у краев камеры поры, диаметр которой благодаря этому почти не изменяется по всей толще вторичной оболочки. Поры этого типа называются простыми, а комбинация двух про­стых пор - простой парой пор (см. рис. 67, В). Вторичная оболочка может нависать над камерой поры в виде свода, образуя ее окаймление. Такие поры получили название окаймленных или окайм­ленной пары пор (рис. 67, Г, Д). Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в по­лость клетки через отверстие в окаймлении - апертуру поры.

В трахеидах голосеменных растений, главным образом у представителей сем. сосновых (Pinaceae), замыкающая пленка, разделяющая окаймленную пару пор, имеет высокоспециали­зированную структуру (рис. 67, Г). Утолщение в средней части замыкающей пленки образует то­рус, остальная часть - краевая, или маргинальная, зона - состоит из радиально отходящих от торуса пучков микрофибрилл. Замыкающая пленка в маргинальной зоне эластична и при давлении на нее содержимого трахеид смещается к одной или другой стороне окаймления, закрывая с помощью торуса апертуру поры. В таком состоянии пора называется закрытой, не функционирующей в проведении веществ (рис. 67, Г, В).

Если вторичная оболочка очень мощная, окаймленная пора утолщается. Довольно малень­кая камера такой поры соединяется с полостью клетки узким каналом поры, который у многих пор напоминает сжатую воронку. Наружная апер­тура (отверстие), обращенная к полости клетки, небольшая и круглая, а внутренняя - длинная и щелевидная (рис. 67, Г).

У листопадных пород деревьев замыкающая пленка окаймленных пор лишена торуса и обла­дает такой же текстурой, как и первичная обо­лочка.

По типу расположения окаймленных пор раз­личают клетки с лестничной (щелевидные поры располагаются в один ряд наподобие ступенек), супротивной (мелкие многочисленные поры рас­положены в горизонтальных рядах) и очередной (поры расположены в шахматном порядке) поро-востью (см. Сосуды).

Поры играют важную роль в проведении воды и питательных веществ по всем тканям растений, являясь своего рода микрофильтром благодаря тонкости замыкающей пленки. Поры имеются в клеточной оболочке и низших растений.

Перфорации (лат. perforatio - пробуравливание, проникновение). Представляют собой сквоз­ные отверстия (дырки) в клеточных оболочках. Встречаются преимущественно в клеточных обо­лочках сосудов и ситовидных трубок растений. В сосудах перфорации возникают на месте окайм­ленных пор в оболочках между смежными прово­дящими элементами. Они могут быть множест­венными (например, лестничными — в сосудах папоротников), эфедроидными (состоят из группы округлых отверстий у гнетовьгх) и простыми (одно общее отверстие на поперечных стенках члеников сосудов у многих цветковых растений), По перфорациям свободно продвигаются пита­тельные растворы. Подробнее образование в структура перфораций рассматриваются в разделе «Проводящие ткани».

Заканчивая изложение главы «Растительная клетка», следует подчеркнуть, что именно на кле­точном и тканевом уровнях организации, изучае­мых структурной ботаникой, складываются спе­цифические, далеко еще не понятые свойства живых организмов, познание которых и является важнейшей предпосылкой для управления разви­тием растении.

В литературе последних лет (1987-1996)* от­мечается, что бурного расцвета структурная бота­ника сейчас не переживает. * Васильев А Е. Состояние и перспективы развития структурной ботаники (цитологии, анатомии, эмбриологии, морфо­логии) // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 8. С. 1090-1100. И все же определен­ные достижения и даже открытия в этой области за последние годы были и предвидятся в буду­щем, и наиболее серьезные - в цитологии (морфологии клетки).

Из открытий в области цитологии следует на­звать обоснование представления о полуавтоном­ности не только пластид и митохондрий, но и о симбиотическом происхождении пероксисом, по­добно митохондриям и пластидам.

Установлено, что плазмодесмы, которые, как всегда считалось, представляют мостики цито­плазмы между двумя дочерними клетками, ос­тавшиеся в разделившей их перегородке при ци­токинезе, могут возникать и между недочерним клетками и даже между клетками разных видов и родов растений - при прививках, у химер (грет Chimaira - мифическое чудовище с головой льва, туловищем козы и хвостом дракона; организм-мозаик, который сочетает в себе клетки, ткани и органы разных организмов), в зоне контакта кле­ток паразита и растения-хозяина. Встает вопрос, как может цитоплазма каждой смежной клетки «пробуравить» в толстой прочной оболочке на­встречу друг другу тончайшие отверстия с иде­альным отверстием в центре, каков механизм образования этих многочисленных структур? По­лучены данные, что диаметр плазмодесм на входа может обратимо меняться, при этом регулируете) скорость тока веществ между клетками.

При исследовании клеточной оболочки важ­ные достижения получены при помощи комплек­са современных методов. Сформулировано пред­ставление о геликоидной текстуре микрофибрилл целлюлозы в оболочке, согласно которому фиб­риллы откладываются по спирали в виде много­численных очень узких слоев, причем в соседит слоях происходит изменение спирали на неболь­шой угол, в результате во всей оболочке слои как бы вращаются. Неясно, как такие многослойные оболочки растут растяжением.

На плазмалемме открыты особые мультиферментные целлюлозосинтезирующие комплексы в виде розеток. Предполагают, что они плывут в плоскости мембраны, оставляя после себя гото­вые микрофибриллы. Так осуществляются синтез целлюлозы, кристаллизация и ориентация фиб­рилл.

Чрезвычайно актуальным остается изучение клеточной оболочки и прежде всего механизма ее образования. Пока не удается воспроизвести ис­кусственно формирование микрофибрилл целлю­лозы. Познание этого процесса позволит искус­ственно получать целлюлозу и отказаться от син­тетических волокон.

Важнейшим направлением в области морфо­логии клетки в настоящее время является иссле­дование цитоскелета - опорно-двигательного аппарата клетки, изучаемого с помощью ком­плекса методов. Уже выявлена огромная роль компонентов цитоскелета, микротрубочек, микро-филаментов, микротрабекул, в ряде жизненно важных процессов - движении цитоплазмы и независимом движении отдельных органоидов, определении формы клетки, ориентации целлю-лозосинтезирующих комплексов и образуемых ими микрофибрилл целлюлозы, в движении хро­мосом в период деления ядра.

Другое важное направление в цитологии рас­тений - объемная реконструкция структурно-функциональных компонентов клетки, в особен­ности аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулума по серии ультратонких и полутонких срезов с помощью компьютера. Это поможет по­знать взаимодействие органоидов в ряде процес­сов жизнедеятельности клетки.

Определенный интерес представляют исследо­вания вакуолей и органоидов самопереваривания цитоплазмы - лизосом. Неясны пока вопросы происхождения вакуолей, их рост, связи с систе­мой лизосом. Весьма вероятно, что, подобно пла­стидам, митохондриям, пероксисомам, вакуоли самовоспроизводятся.

В настоящее время в цитологии преобладают молекулярная биология клетки, клеточная фи­зиология и биохимическая цитология. Данные цитологии широко используются в разработке проблем происхождения эукариотной клетки, происхождения растений.