Изменение химического состава и физических свойств оболочки

Многие клетки на протяжении всей жизни сохраняют целлюлозные оболочки. Это свойст­венно живым, физиологически активным клет­кам, набухшие целлюлозные оболочки которых гибки и растяжимы. В зависимости от функцио­нальных особенностей ряда клеток вторичные оболочки претерпевают значительные физико-химические изменения. В основе лежит или от­ложение в оболочку новых веществ - процесс инкрустации (одревеснение, опробковение, ми­нерализация, кутинизация), или химические из­менения уже отложенного вещества (ослизнение). Инкрустация связана с внедрением между мик­рофибриллами целлюлозы (в матрикс) новых химических веществ, изменяющих свойства обо­лочки. Предполагают, что протопласт выделяет компоненты инкрустирующих веществ, которые синтезируются уже в оболочке.

Видоизменения оболочки разнообразны. Рас­смотрим важнейшие из них.

Одревеснение, или лигнификация. С возрастом, в связи с выполнением механической и водопро-водящей функции, стенки некоторых клеток пропитываются лигнином (лат. lignum - дерево, древесина), в результате чего одревесневают. Хи­мическая природа лигнина сложна и еще оконча­тельно не выяснена. Это аморфное вещество, представляющее собой трехмерный полимер фенольной природы. Встречается в нескольких формах, в воде не растворяется; содержит до 60-65 % углерода, поэтому одревесневшие части рас­тения хорошо горят. Среди инкрустирующих ве­ществ лигнин занимает первое место, участвуя в создании опорных элементов клеток и тканей. Откладываясь в оболочке, лигнин химически связывается с микрофибриллами целлюлозы или веществами матрикса. Лигнифицированная оболочка по прочности не уступает железобетону, где целлюлоза, обладающая большой прочностью на растяжение, выполняет роль стальной арматуры, а лигнин, чрезвычайно прочный на сжатие, - роль бетона. Такая оболочка теряет пластичность, становится менее упругой и относительно хруп­кой. Большая прочность на сжатие, вызываемая отложением лигнина, позволяет растению обра­зовывать массивные наземные структуры (мощные стволы, ветви и т. д.).

Одревеснение наиболее типично для клеток вторичной ксилемы, но может встречаться в са­мых различных тканях, вплоть до частей цветка.

Помимо прочности, лигнифицированная обо­лочка обладает антисептическими свойствами и защищает клетку от проникновения вредных микроорганизмов. Тот факт, что одревеснение часто встречается у растений засушливых мест обитания (склерофитов), объясняется минималь­ным испарением воды через пропитанные лигни­ном оболочки.

Обычно лигнификация вызывает отмирание живого содержимого клетки, в таком состоянии одревесневшие стенки предотвращают сдавлива­ние клеток, потерявших тургор. Однако многие одревесневшие клетки являются физиологически активными (например, живые клетки древесной паренхимы, каменистые клетки мякоти плодов айвы), помогают этому многочисленные поры, пронизывающие лигнифицированную оболочку. Одревеснение, как правило, - процесс необра­тимый, сохраняющийся до конца жизни клетки. Очень редко наблюдается естественное раздре­веснение, обусловленное деятельностью фермен­тов. Например, жесткие незрелые плоды айвы при хранении становятся мягкими в результате раздревеснения оболочек каменистых клеток.

Отложение лигнина наблюдается только в жи­вой клетке, оно начинается обычно одновремен­но с началом вторичного утолщения клеток и происходит прежде всего в первичной оболочке. Затем процесс распространяется кнаружи - на срединную пластинку и внутрь - в формирую­щуюся вторичную оболочку. До 60-90 % лигни­на откладывается в срединной оболочке и только 10-40 % - во вторичной оболочке.

У древесных растений основная масса клеток, инкрустированных лигнином, располагается в центре осевых органов - стебля и корня, поэто­му деревья свободно сохраняют вертикальное положение, устойчивы к бурям, шквальным вет­рам и т. д.

Химически чистый лигнин вместе с целлюлозой - ценное сырье для изготовления различны) тканей, бумаги, взрывчатых веществ и т. д.

Опробковение. Часто стенки клеток на поверхности стебля или корня пропитываются суберином (лат. suber - пробка), или опробковевают. Суберин - весьма стойкое вещество, состоящее из глицерина, феллоновой и пробковой кислот, не растворим в воде и спирте и устойчив в отли­чие от лигнина к концентрированной серной кислоте и раствору Швейцера. Откладывается преимущественно во вторичной оболочке в виде пластинок (ламелл), не связанных с целлюлозой, При этом на границе с полостью клетки откла­дывается чисто целлюлозный слой вторичной оболочки. Субериновая прослойка может быть непрерывной, покрывая целиком клетку (живое содержимое при этом отмирает), или отклады­ваться участками, не влияя на жизнедеятельность клетки.

Опробковевшая стенка не пропускает ни газы, ни жидкость, не проводит тепло и электричество, в связи с этим она особенно сильно развита у клеток вторичной покровной ткани (пробка).

Опробковение имеет большое биологическое значение. Оно наблюдается при заживлении ран, формировании отделительного слоя у основания черешка перед листопадом, при образовании пробковых бородавочек на поверхности плодов при хранении (яблоки, груши).

Кутинизация. Это пропитывание клеточных оболочек особым веществом - кутином. Он представляет собой смесь высших карбоновых оксикислот и их эфиров. Близкий по химической природе к суберину, кутан отличается от него низким содержанием ненасыщенных жирных кислот и более высокой степенью полимериза­ции. В отличие от одревеснения и опробковения кутинизации подвергается только та часть обо­лочки клетки, которая непосредственно соприка­сается с атмосферой. Сплошной пленкой жирово­го вещества кутин покрывает поверхность назем­ных органов (листьев, стеблей, плодов) многих растений.

Кутин обычно откладывается в оболочку вме­сте с воском - близким к кутину соединением. Однако воск легко извлекается растворителями жиров и легко плавится. Вся толща отложения кутина и воска поверх эпидермиса называется кутикулой (лат. cuticula - кожица) (рис. 65).

Рис. 65. Кушнизированная оболочка (на поперечных срезах): А - эпидермиса листа алоэ (Aloe acinacifolia); Б - мясистой чешуи лука (Allium сера); 1 - кутикула; 2 - кутикулярные слои; 3 - целлюлозный слой

В типичном случае кутинизированная оболоч­ка имеет следующее строение. Снаружи отклады­вается чистый кутин, образуя сплошной слой кутикулы различной толщины. Далее вглубь рас­положены так называемые кутикулярные слои, имеющие слоистую структуру и включающие целлюлозу, пектин, кутин, воск и другие инкру­стирующие вещества. Слой оболочки, прилегаю­щий к полости клетки, кутана не содержит (см. рис. 65). Толщу кутина пронизывает сеть гидро­фильных пектиновых капилляров, по которым в оболочку поступают синтезируемые в протопла­сте (главным образом комплексом Гольджи) ос­новные и инкрустирующие компоненты.

Воск может откладываться не только внутри, но и снаружи оболочки в виде мелких зернышек, палочек или сплошных ламелл, образуя восковой налет.

Степень развития кутикулы, характер распре­деления в ней воска и гидрофильных капилляров зависят от условия обитания и возраста растений. Мощная, плотно покрытая кристаллами воска кутикула - характерный признак растений за­сушливых мест обитания. Кутикула не пропуска­ет жидкость и затрудняет диффузию газов, через нее в полость клетки не проникают микроорга­низмы, от нее отражаются солнечные лучи. Эти свойства кутинизированных клеток позволяют им хорошо защищать нижележащие ткани от излиш­него испарения, грибных, бактериальных и ви­русных заболеваний. Восковым налетом часто покрыты плоды (слива, алыча), особенно при длительном хранении (яблоки, груши). Кутикула служит поверхностным радиационным экраном, так как поглощает ультрафиолетовые лучи.

Благодаря прочности кутина пропитанные им стенки хорошо сохраняются в геологических от­ложениях. Исключительной сложностью и разно­образием отличаются кутикулярные слои у пыль­цевых зерен и спор, образуя так называемую спородерму. В состав спородермы часто входит особое вещество - спорополленин, очень близкий по химической природе суберину и кутину, но отличающийся еще большей стойкостью. Это обусловливает хорошее сохранение пыльцы и спор в ископаемых остатках.

Рельеф кутикулы повторяет и часто усиливает рельеф наружных стенок эпидермиса, в результа­те чего создается структура поверхности, специ­фичная для видов и являющаяся диагностиче­ским признаком.

Минерализация. В оболочках клеток с возрас­том могут откладываться не только органические, но и минеральные вещества, в основном кремне­зем и углекислый кальций. Заполняя пространст­во между микрофибриллами оболочки в матриксе, эти аморфные вещества придают оболочке твердость и хрупкость, защищают растения от поедания животными (улитками, слизнями), гни­ения во влажных условиях, но снижают их кор­мовую ценность. Отложение кремнезема наблю­дается в основном в клетках кожицы и волосков хвощей, осок, злаков. На корм рекомендуется скашивать их до цветения, после которого на­чинается усиленное отложение кремнезема.

Углекислый кальций у высших растений от­кладывается главным образом в волосках, кото­рые становятся хрупкими (например, в сем. тык­венных, крестоцветных, бурачниковых, крапив­ных). Отложения карбоната кальция формируют цистолиты. В незначительной степени инкруста­ция стенок бывает у всех жизнедеятельных кле­ток.

Ослизнение. Этот процесс связан с образова­нием слизей и близких к ним камедей, отличаю­щихся способностью к сильному набуханию в воде.

Слизи - гидрофильные полисахариды, при­сутствующие в семенах, корнях и коре и накап­ливающиеся преимущественно в полостях клетки или слизевых ходах. Ослизнение, по-видимому, происходит в результате химического видоизме­нения веществ оболочки, а также вследствие вы­деления слизи протопластом в процессе роста стенки. Ослизнению могут подвергаться как пек­тиновые вещества оболочки (пектиновые слизи, часто встречающиеся в сем. розовых, мальвовых, липовых, крестоцветных, лилейных), так и цел­люлоза (реже наблюдаются целлюлозные слизи, например у сем. орхидных). В семенах горчицы, подорожника, некоторых бобовых образуются смешанные пектино-целлюлозные слизи. Более детальная классификация по типам входящих Сахаров позволяет выделить нейтральные слизи (например, глюкоманны, галактоманны), имею­щие сходство с гемицеллюлозами; кислые - со­держат уроновые кислоты и по структуре при­ближаются к камедям. Иногда слизь откладывает­ся в оболочке в твердом состоянии и, про­питываясь водой, сильно набухает, что часто на­блюдается на наружных стенках клеток кожуры семян (лен, тыквенные, айва и др.). Благодаря ослизнению кожуры семян зародыш в процессе прорастания получает необходимое количество воды. Семена с ослизненной кожурой прилипают к частицам почвы, что укрепляет всходы проро­стков. Ослизнение характерно для клеток корне­вого чехлика, которые слущиваются и вместе со слизью образуют в почве канал для растущего кончика корня. Слизи часто образуются при по­вреждении тканей растения. В этом случае они выполняют защитную функцию, закрывая рану с поверхности и предохраняя ткань от инфекции.

Накопление слизи в тканях растений (например, кактусов, молочаев) повышает их засухоустойчивость.

Ослизнение широко распространено у водо­рослей, так как оно необходимо при освобожде­нии спор и гамет из органов размножения.

Камеди (гуммы) - гетерополисахариды или их смеси, в состав которых, кроме нейтральных мо­носахаридов, входит обычно одна или несколько уроновых кислот; структурно напоминают пекти­новые вещества и гемицеллюлозы. Выделяясь в виде вязких растворов при механическом или инфекционном повреждении растений, камеди застывают в стекловидную массу (например, у вишни, черешни). Иногда образование камеди происходит не на поверхности органов, а во внутренних вместилищах.

Камедевыделение вызывается ферментатив­ными процессами. Некоторые камеди (гумми­арабик, трагантовая камедь астрагалов, вишневая камедь) получают в значительных количествах и используют в пищевой и фармацевтической про­мышленности, в производстве бумаги, для изго­товления клея.

Между слизями и камедями трудно найти чет­кие различия. Камеди в набухшем состоянии клейки и могут вытягиваться в нити, тогда как слизи сильно расплываются (иногда до полного растворения) и в нити не вытягиваются.

Накопление гемицеллюлоз происходит в стенках стареющих клеток у целого ряда растений. Такие оболочки кажутся как бы набухшими в полость клетки. Гемицеллюлозы в этом случае играют роль запасных веществ.