«Мышечные ткани. Гладкая мышечная ткань»

Структурной и функциональной единицей этого вида ткани является клетка, получившая название гладкомышечная клетка (ГМК) или гладкий миоцит.

В условиях световой микроскопии ГМК обладает следующими морфологическими чертами:

1. Клетка веретеновидной формы;

2. Ядро палочковидное;

3. Хроматин частично конденсирован;

4. Наличие в ядре 1 – 2 ядрышек;

5. Клетка имеет цитоплазму и расположенную кнаружи от неё базальную мембрану;

6. В зоне цитоплазмы по полюсам локализованы все органеллы;

7. Сократительный аппарат образован миофибриллами (они не обладаю феноменом поперечной исчерченности).

При изучении гладкого миоцита с помощью ЭМ удалось описать следующие его структурные элементы:

1. Сарколемма, обычная по строению и химическому составу, она формирует множественные впячивания (кавеолы), диаметром от 50 – 70 нм, открытые в сторону межклеточного пространства. Кавеолы ориентированы вдоль длинной оси миоцита. Особенностью мембран, ограничивающих эти структуры является наличие белков, регулирующих транспорт кальция в зону саркоплазмы и из неё. Сами кавеолы содержат достаточно высокие концентрации Са²⁺, что позволяет провести параллель с саркоплазматичес-

ким ретикулумом и Т-системой поперечно-полосатой мышечной ткани.;

2. Клеточные органеллы, относящиеся к органеллам общего значения, располагаются в цитоплазме по полюсам ядра. Здесь выявлены элементы гранулярной ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии и пиноцитозные везикулы;

3. К специализированным органеллам ГМК следует отнести:

а) плотные тельца: они связаны с сарколеммой, ориентированы параллельно друг другу и располагаются на внутренней поверхности сарколеммы. Их считают аналогом Z-линии саркомеров,

б) плотные пластинки состоят из двух слоёв: периферического, образованного филаментами немышечного актина и глубокого, где находятся филаменты мышечного актина, прикреплённые к филаментам предыдущего слоя за счёт связующего белка.

4. Сократительный аппарат представлен тонкими актиновыми филаментами (α-актин), связанными с тропомиозином и толстыми миозиновыми нитями, состоящими из одноимённого белка. При этом тонкие миофиламенты располагаются пучками (10 – 20 филамент). Концы этих филамент закреплены в особых образованиях, о которых говорилось ранее – это плотные тельца. См. рис. 58. Тонкие филаменты численно преобладают и составляют для ГМК соотношение 1:12.

Толстые миозиновые филаменты в состоянии покоя находятся в деполимеризованной форме и организуются путём сборки непосредственно перед сокращением. Миозиновые нити различной длины и короче тонких нитей, они покрыты головками по всей длине.

Все упомянутые клеточные органеллы собраны в функциональные группы, обеспечивающие ГМК выполнение его важнейших функций.

1. Синтетический аппарат ГМК представлен элементами гранулярной ЭПС и комплексом Гольджи, он обеспечивает участие этих клеток в синтезе коллагена, эластина и аморфного вещества. Эти функции ГМК особенно резко возрастают в патологических условиях.

2. Аппарат передачи возбуждения для ГМК – это редуцированные саркоплазматическая сеть и кавеолы. При этом кавеолы, являющиеся хранителями ионов Са²⁺ индуцируют мышечное сокращение, сочетая в себе функцию Т-системы и саркоплазматического ретикулума.

3. Опорный аппарат – это сарколемма, базальная мембрана, промежуточные филаменты и плотные тельца:

а) сарколемма – кавеолы,

б) базальная мембрана – с системой соединённых с ней коллагеновых и эластических волокон,

в) промежуточные филаменты – их достаточно много и они образованы белком десмином и виментином,

г) плотные тельца – овальной формы тельца, лежащие свободно вдоль длинной оси миоцита, или расположенные в самой саркоплазме.

Сократительный аппарат ГМК

Предполагают, что в неактивированном состоянии миозиновые нити (миозин II) имеет «хвостовой конец», который располагается недалеко от «головки» миозина и тогда эта макромолекула как бы скручена – неактивна. Эффект активации для этой макромолекулы связан с тем, что её «хвосты» ориентированы прямо и они находятся в вытянутом состоянии.