Возбудимые ткани.
Вопрос 15.
Секреция — процесс образования внутри клетки (гландулоцита) из веществ, поступивших в нее, и выделения из клетки специфического продукта (секрета) определенного функционального назначения. Гландулоциты могут быть представлены отдельными клетками и объединены в составе экзокринных и эндокринных желез.
Гландулоциты выделяют различные по химической природе продукты: белки, липопротеиды, мукополисахариды, растворы солей, оснований и кислот. Секреторная клетка может синтезировать и выделять один или несколько секреторных продуктов одной либо разной химической природы. Выделяемый секреторной клеткой материал может иметь различное отношение к внутриклеточным процессам. Принято считать собственно секретом продукт метаболизма данной клетки, экскретом — продукт ее катаболизма, рекретом — поглощенный клеткой из крови и затем в неизмененном виде выделенный продукт. Секрет может выводиться из клетки через ее апикальную мембрану в просвет ацинусов, протоки желез, полость пищеварительного тракта — внешняя секреция, или экзосекреция. Выведение секрета из клетки через ее базолатеральную мембрану в интерстициальную жидкость, откуда он поступает в кровь и лимфу, называется внутренней секрецией — эндосекрецией, или инкрецией.
Экзо- и эндосекреция имеют много общего на уровне синтеза и выделения секреторного продукта. Выделение секретов из клетки может осуществляться двумя способами, поэтому в крови можно обнаружить продукты экзосекреторных желез (например, ферменты пищеварительных желез), а в экзосекретах — гормоны (в секретах пищеварительных желез находят небольшое количество гормонов). В составе некоторых желез (например, поджелудочной) имеются экзокринные и эндокринные клетки. Эти явления находят объяснение в экскреторной теории происхождения секреторных процессов (А. М. Уголев). Согласно этой теории, внешняя и внутренняя секреция желез произошла от свойственной всем клеткам неспецифической функции — экскреции — выделения из них продуктов обмена веществ.
Секреторным циклом называется периодическое изменение состояния секреторной клетки, обусловленное образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее дальнейшей секреции. В секреторном цикле выделяют несколько фаз: поступление в клетку исходных веществ (ведущее значение в этом имеют диффузия, активный транспорт и эндоцитоз), синтез и транспорт исходного секреторного продукта, формирование секреторных гранул, выделение секрета из клетки — экзоцитоз.
Регуляция секреции гландулоцитов
Секреция желез контролируется нервными, гуморальными и паракринными механизмами. В результате действия этих механизмов происходят возбуждение, торможение и модуляция секреции гландулоцитов. Эффект зависит от типа эфферентных нервов, медиаторов, гормонов и других физиологически активных веществ, вида гландулоцитов, входящих в состав железистой ткани, мембранных рецепторов на них, механизма действия этих веществ на внутриклеточные процессы. Для синаптических окончаний на гландулоцитах характерны незамкнутые относительно широкие синаптические щели, заполненные интерстициальной жидкостью. Сюда из окончаний нейронов поступают медиаторы, из крови — гормоны, из соседних эндокринных клеток — парагормоны, от самих гландулоцитов — продукты их деятельности.
Медиаторы и гормоны (первичные мессенджеры, или передатчики) взаимодействуют с рецепторами базолатеральной мембраны гландулоцита. Возникающий при этом сигнал передается на локализованную на внутренней стороне мембраны аденилатциклазу, в результате чего повышается или понижается ее активность, соответственно увеличивается или уменьшается образование циклического аденозинмонофосфата цАМФ. Аналогично развивается процесс с гуанилатциклазой и циклическим гуанилмонофосфатом цГМФ. Эти циклические нуклеотиды, выполняя роль вторичных передатчиков (мессенджеров), влияют на цепь внутриклеточных ферментативных реакций, характерных для данного вида гландулоцитов, через взаимодействие с протеинкиназой.
Кроме того, влияния вторичных мессенджеров осуществляются системой кальций — кальмодулин, в которой ионы Са2+ имеют внутри- и внеклеточное происхождение, и активация секреции зависит от концентрации кальция и кальмодулина.
Гландулоциты в состоянии относительного покоя выделяют небольшое количество секрета, которое может градуально усиливаться и уменьшаться. На мембранах гландулоцитов имеются возбуждающие и тормозные рецепторы, с участием которых секреторная активность гландулоцитов изменяется в широких пределах.
Некоторые вещества изменяют деятельность гландулоцитов, проникая в них через базолатеральную мембрану. Таким образом, продукты секреции сами тормозят секреторную активность гландулоцитов по принципу отрицательной обратной связи.