Вопрос 16.

Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы.

В естественных условиях рефлекторная реакция происходит при пороговом, надпороговом раздражении входа рефлекторной дуги — рецептивного поля данного рефлекса. Рецептивным полем называется определенный участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клет­ками, раздражение которых инициирует, запускает рефлекторную реакцию. Рецептивные поля разных рефлексов имеют определенную локализацию, рецепторные клетки — соответствующую специали­зацию для оптимального восприятия адекватных раздражителей

Структурной основой рефлекса является рефлекторная ду­га — последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обес­печивающая осуществление реакции, или ответа, на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эф­ферентного звеньев, связанных между собой синаптическими со­единениями (рис. 4.1). Афферентная часть дуги начинается рецеп­торными образованиями, назначение которых заключается в транс­формации энергии внешних раздражений в энергию нервного импульса, поступающего по афферентному звену дуги рефлекса в центральную нервную систему.

В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги раз­личают моно- и полисинаптические рефлексы. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по аф­ферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение). Наличие в структуре рефлекторной дуги двух и более синаптических переключений (т. е. три и более нейронов), позволяет характеризовать ее как полисинаптическую.

Представление о рефлекторной реакции как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном — петлей обратной связи, призванной установить связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выдающим исполнительные команды. Обратная связь трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую. Она может быть реализована разными способами: от исполнительной структуры к нервному центру (промежуточному или эфферентному двигательному нейрону), например, через воз­вратную аксонную коллатераль пирамидного нейрона коры больших полушарий или двигательной моторной клетки переднего рога спин­ного мозга. Обратная связь может обеспечиваться и нервными во­локнами, поступающими к рецепторным структурам и управляю­щими чувствительностью рецепторных афферентных структур ана­лизатора. Такая структура рефлекторной дуги превращает ее в самонастраивающийся нервный контур регуляции физиологической функции, совершенствуя рефлекторную реакцию и, в целом, опти­мизируя поведение организма.

Классификации рефлексов. Существуют различные классифи­кации рефлексов: по способам их вызывания, особенностям рецеп­торов, центральным нервным структурам их обеспечения, биологи­ческому значению, сложности нейронной структуры рефлекторной дуги и т. д.

По способу вызывания различают безусловные рефлексы (кате­гория рефлекторных реакций, передаваемых по наследству) и условные рефлексы (рефлекторные реакции, приобретаемые на про­тяжении индивидуальной жизни организма).

Различают экстероцептивные рефлексы — рефлекторные реак­ции, инициируемые раздражением многочисленных экстерорецепторов (болевые, температурные, тактильные и т. д.), интероцептивные рефлексы (рефлекторные реакции, запускаемые раздраже­нием интероцепторов: хемо-, баро-, осморецепторов и т. д.), проприоцептивные рефлексы (рефлекторные реакции, осуществля­емые в ответ на раздражение проприорецепторов мышц, сухожилий, суставных поверхностей и т. д.).

В зависимости от уровня активации части мозга диф­ференцируют спинномозговые, бульварные, мезенцефальные, диэнцефальные, кортикальные рефлекторные реакции.

По биологическому назначению рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые и т. д.

С учетом уровня эволюционного развития, совер­шенствования сложности нервного субстрата, обеспечивающего со­ответствующую рефлекторную реакцию, физиологического значе­ния, уровня интегративной деятельности организма выделяют шесть основных видов рефлексов, или уровней ре­флекторных реакций (А. Б. Коган):

Элементарные безусловные рефлексы, представлены простыми рефлекторными реакциями, осуществляемыми на уровне отдельных сегментов спинного мозга. Они имеют местное значение, вызываются локальным раздражением рецепторов данного сегмента тела и про­являются в виде локальных сегментарных сокращений поперечно­полосатой мускулатуры.

Координационные безусловные рефлексы представляют собой со­гласованные акты локомоторной деятельности или комплексные ре­акции вегетативных функциональных объединений внутренних ор­ганов. Эти рефлексы также вызываются раздражением определенных групп внешних или внутренних рецепторов, однако их эффект не ограничивается локальной реакцией путем последующей активации широкого класса экстеро-, интеро- и проприорецепторов, а форми­рует сложные координационные акты сокращения и расслабления, возбуждения или торможения деятельности ряда внутренних орга­нов.

Интегративные безусловные рефлексы представляют собой даль­нейший шаг в интеграции отдельных безусловных рефлексов, осу­ществляющих сложные двигательные локомоторные акты организма в тесной связи с вегетативным обеспечением, формируя тем самым комплексные поведенческие акты, имеющие определенное биологи­ческое значение. Рефлекторные реакции этого типа инициируются такими биологически важными стимулами, как пищевые, болевые раздражители.

Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе. В ка­честве запускающих стереотипные поведенческие реакции раздра­жений выступают стимулы, имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим биологически важным потребностям орга­низма.

Элементарные условные рефлексы проявляются в интегративных реакциях, вызываемых ранее индифферентными раздражителями, приобретающими сигнальное значение в результате жизненного опы­та или подкрепления их безусловными стимулами (сигналами), имеющими биологическое значение. Основным принципиальным от­личием этой категории рефлекторных реакций является то, что они образуются в процессе индивидуальной жизни.

Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психическими реакциями, возникающими на основе интеграции эле­ментарных условных рефлексов и аналитико-синтетических меха­низмов абстрагирования. В качестве вызывающих подобные реакции стимулов обычно вы­ступают сложные комплексные раздражители.