25. Характеристика эмбрионального периода онтогенеза: образование бластулы, гаструляция, процесс гистогенеза и органогенеза. Провизорные органы позвоночных животных.

Эмбриональный период онтогенеза начинается с момента образования зиготы, до рождения или выхода из яйцевых и зародышевых оболочек.

Стадии:

1. Дробление – зигота начинает дробиться или делится (митоз). При дроблении роста клеток не происходит, размеры зиготы и бластулы одинаковые. В результате дробления образуется однослойный многоклеточный зародыш – бластула. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйце. Для изолецитальных яиц способ дробления- полное, равномерно, образуется целобластула. Для резко телолецитальных характерно неполное дискоидальное дробление – образуется дискобластула. Для умеренно телолецитальных способ дробления полное неравномерное – образуется амфибластула. Для центролецитальных яиц способ дробления – неполное периферическое – образуется перибластула. Для алецитальных яиц дробление будет полное и равномерное – образуется бластула без полости – стерробластула. В бластуле можно выделить вегетативный полюс – его называют дно, и анимальный полюс – крыша бластулы. Клетки называются бластомеры, наружные клетки называются трофобласт, внутренняя клеточная масса – эмбриобласт. Важная особенность процесса дробления, что бластомеры обладают тотипатентностью – т.е. каждый бластомер может дать начало новому организму.

2. Гаструляция – образование многослойного многоклеточного зародыша – гаструлы. Сначала образуется экто- и энтодерма, затем между экто- и энтодермой образуется мезодерма. Происходит перемещение клеточных масс, избирательное размножение и сортировка клеток, цитодифферинцировка бластомеров и индукционные взаимодействия. В основе цитодифферинцировки бластомеров лежит овоплазматическая сегрегация и молекулярные генетические механизмы.

Способы гаструляции:

• Иммиграция – миграция бластомеров внутрь бластоцеля и затем обособляется в энтодерму.

• Деламинация – расслоение бластомеров на два листка экто- и энтодерму.

• Эпиболия – процесс обрастания клеток вегетативного полюса клетками анимального полюса.

• Инвагинация – происходит впячивание клеток вегетативного полюса внутрь бластоцеля и они будут давать слой энтодермы, клетки

Образование мезодермы:

• Телобластический – характерен для первичноротых (членистоногие, моллюски). В области губ бластопора специализированные и симметрично расположенные клетки начинают делится образуется мезодерма.

• Энтероцельный – характерен для вторичноротых (иглокожие, хордовые). Образование карманообразных выпячиваний энтодермы внутрь бластоцеля и их отшнуровка.

После закладки 3 зародышевого листка зародыш переходит на стадию нейрулы и начинается начальный этап органогенеза. В ходе которого формируется нервная трубка, хорда и вторичная кишка.

3. Гисто и органогенез – образование тканей и органов зародыша. Из эктодермы образуется нервная трубка и нервная система, наружный слой кожи (эпидермис), выстилка передней и задней кишки, органы чувств и производные кожи: волосы, ногти, кожные молочные железы, эмаль зубов. Из энтодермы образуется выстилка средней кишки, пищеварительные железы (поджелудочная железа, печень), выстилка дыхательной системы, секретирующие клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной железы, тимуса. Из мезодермы формируется сердечнососудистая система, лимфатическая система. Каналы выделительной системы, половая система и ткани внутренней среды организма – плевра, кровь. Смешанная ткань – мезенхима – дает развитие всем видам соединительной ткани, гладкой мускулатуры и некоторым элементам крови.

ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ.

У всех позвоночных животных образуется 4 провизорных органа:

• Желточный мешок, энтомезодермального происхождения – выполняет функции питания, дыхания, выделения и кроветворения. У плацентарных млекопитающих и у человека желточный мешок редуцируется с 3 недели и входит в состав плаценты. На ранних этапах развития энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма – форменных элементов крови.

• Аллантоис – вырост вентральной стенки задней кишки, выполняет функции выделения и частично газообмена. У млекопитающих и человека аллантоис входит в состав пупочного канатика (пуповины) и оболочки плода.

• Амнион - эктодермальный мешок, который окружает зародыш и заполнен амниотической жидкостью. Участвует в обменных процессах, поскольку амниотическая жидкость состоит из растворов солей, гормонов, сахаров. Защита зародыша от механических повреждений и высыхания. Развит только у высших позвоночных животных.

• Серозная оболочка (хорион) – наружная оболочка плода, прилегает либо к скорлупе или материнским тканям при внутриутробном развитии. Выполняет функции обмена, для яйцекладущих дополнительно газообмена, у человека и млекопитающих выполняет функции питания, дыхания, выделения и эндокринную функцию. Входит в состав плаценты.