59 Общие закономерности онтогенеза

В число главных проблем онтогенеза входит выяснение факторов клеточного

размножения (исследование этого вопроса, однако, обычно выводят за рамки учения об онтогенезе и относят к цитологии), морфогенеза и клеточной дифференцировки. Яйцеклетки всех многоклеточных животных после оплодотворения сперматозоидами (или

после искусственной активации к развитию — партеногенеза) последовательно делятся на несколько тысяч дочерних клеток, суммарный объем которых равен объему яйцеклетки. Этот начальный период развития называется дроблением яйца. После окончания дробления зародыши различных животных имеют форму плотного комка клеток, полой сферы или многоклеточного диска (см. Бластула). Следующий этап развития состоит в координированных, строго -закономерных взаймоперемещениях обширных клеточных масс (часто..имеющих форму клеточных пластов). Эти процессы называются

морфогенетическими (образующими форму) движениями, или морфогенезом. В резулътате-морфогенеза зародыш приобретает двух- или трехслойное строение, формируется кишечник, а у позвоночных животных затем — и центральная нервная система. Позже начинается специализация отдельных органов и клеток зародыша. В результате возникает от нескольких десятков (у низших животных) до сотен (а по другим

классификациям — миллионов) специализированных (дифференцированных) клеток. Данный процесс называется клеточной дифференцировкой (цитодифференцировкой).

60. Эмбриональная индукция

Под эмбриональной индукцией понимается такое взаимодействие между двумя клеточными комплексами зародыша, при котором один из них - организатор или организационный центр - Направляет (индуцирует) дифференциацию другого -реагирующей ткани - в определенном направлении. В нормальных условиях, т. е. в живом зародыше, присутствие организатора необходимо Для формирования из реагирующих тканей специфических структур взрослого организма. Так, у зародышей позвоночных крыша первичной кишки, образованная зачатком хорды, индуцирует в расположенной над ней эктодерме развитие нервной системы; глазной бокал, растущий по направлению к покровам от зародышевого головного мозга, индуцирует развитие хрусталика глаза; зачаток внутреннего уха (слуховой пузырек) индуцирует развитие вокруг себя слуховой капсулы и т.п. Согласно теории эмбриональной индукции, дифференциация органов в индивидуальном развитии представляет собой цепь индукционных взаимодействий, в которую последовательно включаются новые и новые организаторы, и каждый предшествующий этап "запускает в действие" следующий.

Характер взаимодействий между морфогенетическими системами в процессах эмбриональной индукции может изменяться в филогенезе. Например, у эмбрионов ряда костных рыб (Amia, Salmo) невромасты сейсмосенсорных рецепторов (или органов боковой линии) в области головы играют роль индукторов для формирования накладных костей черепа. Однако у хрящевых рыб невромасты сейсмосенсорных рецепторов в области головы имеются, но накладные кости черепа не развиваются. Следовательно, индукционные взаимодействия здесь разорваны: либо невромасты потеряли свойства индукторов, либо реагирующие ткани утратили свою реактивность. В то же время у наземных позвоночных накладные кости черепа имеются, а органов боковой линии нет. Очевидно, в этом случае вместо старого механизма индукции возник новый. С другой стороны, некоторые индукционные системы поразительно консервативны, сохраняясь у очень далеких друг от друга групп - таков первичный хордомезодермальный организатор у всех хордовых.

Природа эмбриональной индукции еще не вполне выяснена. Индукция может основываться на непосредственном взаимодействии поверхностных мембран клеток организатора и реагирующей ткани, или на химической передаче индуцирующего действия, или на совокупности пространственных и химических взаимодействий. По некоторым данным, в химической индукций существенную роль может играть белковый компонент рибонуклеопротеидов индуктара.

Явление эмбриональной индукции, несомненно, играет важную роль в онтогенезе, но отнюдь не исчерпывает всех форм взаимодействий между клеточными комплексами зародыша, обеспечивающих развитие структурной упорядоченности организма. Процесс, в результате которого относительно однородный материал зародыша в ходе эмбриогенеза преобразуется в устойчивые элементы, разнородные по морфологии, биохимическим показателям называется дифференциацией. Этот процесс распространяется на все главные структурные уровни организма. Разнообразие клеток соответствует явлению цитологической дифференцировки. В процессе, дифференцировки клеточный материал эмбриональных закладок преобразуется в определенный элемент взрослого организма.

Уровни дифференцировки клеток:

1. Регуляция на уровне транскрипции

2. регуляция на уровне трансляции Последовательность этапов дифференцировки:

1. первопричиной явл. разнородность цитоплазмы

2. усиливается после оплодотворения

3. в разных бластомерах меняются разные индукторы

4. разные индукторы вкл разн. транскрипторы

5. синтез белков ферментов

6. разные ферменты катализ разн реакции

7. следовательно обр разные типы клеток

На любой стадии эмбриогенеза зародыш представляет собой целостность. Диф и дет осущ на фоне интеграции.

Изменение потенции отдельных частей к развитию происходит не случайно а в зав от положения этих частей в зародыше в ходе эмбриогенеза в целом.

61. ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА

К концу первых суток после оплодотворения начинается первый период развития

зародыша -дробление. У человека дробление полное и асинхронное т.е в результате

клетка напоминает по форме ягоду малина. Процесс дробления происходит в яйцеводе и заканчивается через 3-4 суток, по мере продвижения зародыша, которое обеспечивается перистальтическими сокращениями мышц стенки яйцевода и колебанием ресничек. Питание зародыша осуществляется благодаря запасам желтка в яйцеклетке. В результате

процесса дробления образуется многоклеточный шаровидный зародыш с полостью внутри, который через пять суток попадает в матку. Около двух суток он остается в ее полости яйцеклетка движется к месту прикрепления - имплантации. Матка имеет толстые мышечные стенки и выстлана слизистой оболочкой. На 7-е сутки после оплодотворения зародыш начинает внедряться в слизистую оболочку благодаря выделению ферментов разрушающих ее, и постепенно погружается в нее (процесс продолжается 48 часов). Наружный слой зародыша начинает вырабатывать гормон - хориальный гонадотропин Именно он сигнализирует организму матери: наступила беременность, нужно перестраиваться! Одновременно на 7-е сутки начинается процесс гаструляции (образование зародышевых листков), а также образование зародышевых оболочек обеспечивающих необходимые условиядля развития.

На 14-15-есутки устанавливается непосредственный контакт между ворсинками формирующихся оболочек зародыша и сосудами матери, в результате чего питание и снабжение зародыша кислородом начинает осуществляться непосредственно из крови матери (к этому моменту запас питательных веществ в яйцеклетке истощен). Начинается образование пуповины и плаценты - детского места (3-я неделя) которое все девять месяцев будет обеспечивать ребенка кислородом, питанием и выводить ненужные для его организма вещества. За гаструляцией следует дифференцировка зародьппевых листков и процессы органогенеза (закладывается хорда -предтеча позвоночника; возникают первые кровеносные сосуды). 21-й день -сформировалось и стало биться сердце! Формируется головной и спинной мозг на 4-ой неделе формируются глазные впадины, появляются зачатки ручек и ножек. Эмбрион напоминает крошечную ушную раковину и окружен небольшим количеством околоплодных вод. Начинаются закладка и развитие внутренних органов-кишечника, печени, почек, мочевыводящих путей. Совершенствуются, развиваются сердце и мозг. К 35-му дню начинают формироваться нос и верхняя губа. Если в это время нормальное развитие плода нарушено, зачатки могут не срастись, как положено и реоенок родится с "заячьей губой".

На 6-ой неделе продолжают расти ручки и ножки, только пальчиков на них пока нет. Образовался важнейший орган иммунной системы - вилочковая железа (тимус) Она имеет размеры большие, чем все эндокринные железы, вместе взятые. Ее роль на этот момент не выяснена досконально, однако, можно с уверенностью утверждать чрезвычайную важность тимуса для развития плода. По-видимому, вилочковая железа сама осуществляет иммунологический надзор за развивающимися клетками ребенка или же принимает вэтом процессе активное участие.

На 7-ой неделесовершенствуется строение сердечка: формируются перегородки, крупные сосуды, сердце становится четырехкамерным. В печени уже появились желчные протоки, бурными темпами идет развитие эндокринных желез. Растет, развивается мозг.Оформились ушные раковины, на конечностях появились пальчики. Эмбрион ужедвигается, но пока слишком мал, чтобы мать эти движения почувствовала. На 8-ой неделе интенсивный процесс развития внешних и внутренних органов, особенно половых. До 8 недель пол по внешнему виду определить было невозможно. Теперь под влияниемгенов Y-хромосомы у мальчиков формируются мужские гонады (яички) и начинаютвырабатывать тестостерон - мужской половой гормон. А у девочек наружные половые органы пока не изменены. К концу 8-й недели завершается зародышевый периодразвития: все основные структуры и системы органов дифференцированы (рост к концу второго месяца - 3 см).

С 9-й недели начинается плодный период. Одна из оболочек - водная выделяет околоплодные воды, в которых и развивается плод. Формируются твердое небо, рот. Продолжаюг развиваться внутренние органы, особенно интенсивно печень, что очень важно, ибо до 20-й недели именно печень - основной кроветворный орган ребенка. Идетактивньй рост мышц на ручках и ножках, связочного аппарата. Теперь плод в состоянии двигаться. Движения пока можно назвать хаотичными: основной их координатор - мозжечок еще не созрел.

На 10-ой неделе завершлось развитие глаз, но они еще закрыты крохотными веками. Нос, уши, губы доведены природой до человеческого "стандарта". Самое главное завершилось - формирование рта и всего кишечного тракта: удлиняется, закручивается в петли. кишечник, "оформляется" прямая кишка. Уже возможен акт глотания у плода.

Сформированы оба полушария головного мозга, начинает развиваться мозжечок. Скоро ребенок будет двигаться не хаотично, а плавно, реагируя на движения матери и внешние шумы.

На 11-ой неделе продолжается окостенение скелета. Начинает формироваться голосообразующий аппарат. Но голосовые связки пока не в состоянии вибрировать: слишком нежны. Дальнейшее развитие получают эндокринные железы, почки, печень. Формируются лимфоузлы.

К концу 12 -й недели заканчивается образование плаценты, сердце плода бьется с частотой 1З0 - 150 ударовв минуту. К концу третьего месяца внутриутробной жизни ребёнок двигает ручками и ножками, сжимает кулачки, поворачивает головку, открьвает рот, глотает, даже пробует сосать свой собственный пальчик.

Внутриутробное развитие у человека продолжается 38-40 недель. Продолжается дальнейшее развитие систем органов. После его -завершения наступают роды. Процесс родов регулируется гормонами, которые вызывают сокращение матки и изгнание плода. С момента рождения у ребенка начинаются самостоятельное дыхание и функционирование пищеварительной и выделительной систем. После рождения процесс развития продолжается. Организм человека проходит следующие

основные периоды грудной, ясельный, дошкольный, школьный (включает период

полового созревания), зрелости и старости. Индивидуальное развитие каждого организм онтогенез) заканчивается смертью.