Лекция n 14
Онтогенез. Эмбриональное развитие.
1. Понятие об онтогенезе. Типы онтогенеза.
2. Периодизация онтогенеза.
3. Общая характеристика эмбрионального развития: предзиготный период, зигота, дробление, гаструляция, органогенез.
4. Зародышевые оболочки. Взаимоотношения материнского организма и плода.
5. Генный контроль эмбрионального развития.
Индивидуальное развитие, или онтогенез (от греч. сущее - развитие) - раздел биологии, изучающий процесс развития живого существа с момента его возникновения до смерти. При половом размножении жизнь новой особи начинается с момента оплодотворения яйцеклетки.
Индивидуальное развитие определяется системой генотипа, в которой запрограммированы специфичность, время, место и последовательность действия генов. Онтогенез является следствием и отражением истории вида, закрепленной в генотипе.
Первые сведения о строении зародышей человека и животных были получены еще учеными древности - Аристотелем и Гиппократом. Но систематическое изучение эмбрионального развития началось в XVII веке после описания Уильямом Гарвеем (1578-1657) и Марчело Мальпиги (1628-1694) строения зародышей некоторых животных и птиц.
Гиппократ полагал, что в яйцеклетке или в теле матери должен находиться маленький, полностью сформированный организм. Эти убеждения позже легли в основу учения, получившего название преформизм (от лат.- преобразование), в основе которого лежат метафизические представления о том, что в процессе развития имеются только количественные изменения (рост), и нет качественных изменений (возникновение нового). Преформисты, считавшие, что зародыш преформирован в яйце, получили название овистов (лат. ovum - яйцо), а преформисты, считавшие, что зародыш заложен в мужском начале - анималькулистов (лат. animalculum - маленькое животное).
Преформист Ш. Бонне (1720-1790), стремившийся согласовать данные науки и религии, выступил с "теорией вложения". По его представлению, в яичниках "созданной богом первородной женщины Евы" находились все последующие поколения людей, последовательно вложенные друг в друга.
Противоположные взгляды, согласно которым организм развивается из бесструктурной, гомогенной массы, впервые высказанные Аристотелем, получили название эпигенеза (греч. - после, - развитие) Развитие эпигенетических воззрений связано с работами Каспара Вольфа (1733-1794). Эмбриологические исследования развивающегося зародыша курицы убедили его, что в яйце нет преформированных частей будущего организма, а яйцо первоначально представляет собой однородную массу. В 1828 г. исследованиями Карла Бэра (1792-1876) была показана несостоятельность как преформизма, так и чистого эпигенеза. К. Бэр установил, что содержимое яйцеклетки неоднородно и степень структурированности увеличивается по мере развития зародыша в оплодотворенном яйце. Современное понимание развития зародыша отвергает взгляды как преформистов, так и эпигенетиков. Представление, что развитие - это простое развертывание предшествующих зачатков, метафизично и ненаучно. В процессе развития, как это доказано исследованиями эмбриологов, происходит новообразование тканей и органов. Развитие идет от простого к сложному, взрослый организм с его системами органов несравнимо сложнее яйцеклетки. Доказано, что уже на стадии оплодотворенного яйца конечный результат развития - строение взрослого организма - в значительной мере предопределен, детерминирован (лат. - обуславливать). Из яйца курицы всегда развивается цыпленок, а из яйцеклетки человека - человек со всеми специфическими особенностями строения. Строго определенный путь развития яйца детерминирован наследственными факторами - генами ядра зиготы. Но гены нельзя рассматривать как зачатки органов и тканей, т.к. гены - участки ДНК ни в структурном, ни в биохимическом отношении не являются копиями детерминируемых ими признаков.
Типы онтогенеза Онтогенез (греч. ontos - существо, genesis - развитие) - полный цикл индивидуального развития каждой особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации на всех стадиях существования в определенных условиях внешней среды; он начинается образованием зиготы (при половом размножении) и заканчивается смертью. Онтогенез обусловлен длительным процессом филогенетического развития каждого вида. Взаимная связь индивидуального и исторического развития отражена в биогенетическом законе (Ч. Дарвин, Ф. Мюллер, Э. Геккель), а позднее - в учении А. Н. Северцова о филэмбриогенезах.
Существуют следующие основные типы онтогенеза: непрямой и прямой. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, а прямое - в неличиночной и внутриутробной.
1. Личиночный тип развития, встречается у видов, яйца которых бедны желтком. Эти организмы в своем развитии имеют одну или несколько личиночных стадий. Личинки ведут активный образ жизни, в большинстве случаев сами добывают пищу, но у некоторых видов (преимущественно паразитических) имеют лишь органы расселения (таковы мирацидии и церкарии сосальщиков, корацидии ряда ленточных). Для осуществления жизненных функций у личинок имеется ряд провизорных (временных) органов, отсутствующих во взрослом состоянии. Этот тип развития сопровождается превращением - метаморфозом .
2. Неличиночный тип развития имеет место у рыб, пресмыкающихся, птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты питательным материалом (желтком), достаточным для завершения онтогенеза.
Питание, дыхание и выделение у этих зародышей осуществляется развивающимися у них провизорными органами.
3. Внутриутробный тип развития, характерен для высших млекопитающих и человека. Яйцеклетки при этом типе развития почти не содержат питательного материала. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента. Этот наиболее поздний в филогенетическом отношении тип онтогенеза наилучшим образом обеспечивает выживание зародыша, но новорожденные существа нуждаются во вскармливании секретом молочных желез - молоком.
Онтогенез делят на два периода развития: эмбриональный (антенатальный) и постэмбриональный (постнатальный).
Эмбриональный период (греч. - зародыш) начинается с момента проникновения сперматозоида в яйцеклетку, т.е. образования зиготы и заканчивается выходом нового организма из яйцевых оболочек или моментом рождения.
В эмбриональном периоде различают: предзиготный период, зиготу, дробление, гаструляцию, гисто- и органогенез. Зародыш человека и млекопитающих до образования зачатков органов называют эмбрионом, а в дальнейшем - плодом.
Предзиготный период развития связан с образованием гамет (гаметогенез). Процессы, характеризующие овогенез, приводят к образованию гаплоидного набора хромосом и формированию сложных структур в цитоплазме. В яйцеклетках происходит накопление желтка. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают яйца трех основных типов: изолецитальные, телолецитальные, центролецитальные.
1. Изолецитальные яйца содержат немного желтка, и он распределен равномерно по всей клетке. Такие яйца встречаются у иглокожих, низших хордовых, млекопитающих.
2. Телолецитальные яйца характерны для моллюсков, земноводных, рептилий, птиц, содержат большое количество желтка, сосредоточенного на одном из полюсов - вегетативном. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным.
3. Центролецитальные яйца содержат желток в центре клетки, а цитоплазма расположена на периферии (яйца насекомых).
Различное строение яиц связано с приспособлением к условиям развития и закрепилось в процессе эволюции.
У животных, которые в постэмбриональный период проходят стадию личинок (иглокожие, насекомые, амфибии), яйца содержат сравнительно немного желтка. Личинки покидают яйцевые оболочки до окончания развития и продолжают его вне яйца. У многих животных с неличиночным типом онтогенеза яйца телолецитальные. У животных с внутриутробным типом развития (млекопитающие) яйца бедны желтком, и он распределен в них равномерно.
В предзиготный период развития в яйце накапливаются р-РНК и и-РНК, различные участки цитоплазмы приобретают отличия по химическому составу, образуется ряд структур. Многие из них заметны благодаря присутствию различных пигментов. Под клеточной мембраной образуется кортикальный слой цитоплазмы, содержащий гранулы гликогена. Яйцо приобретает полярность: вегетативный и анимальный полюса.
Следует обратить внимание на то, что основным отличительным признаком яйцеклеток различных представителей хордовых является количество желточных включений в цитоплазме. На основе количества и распределения желтка в цитоплазме создана из классификация.