Нуклеосомный
Нуклеомерный
Хромомерный
Хромонемный
Хроматидный
1) Укладка гистонами.
Типы гистонов: H1, H2A, H2B, H3, H4.
Гистоны заряжены положительно, хорошо взаимодействуют с отрицательно заряженной ДНК.
Гистон Н1 отделяется в растворе 0,6М NaCl. Все гистоны отделяются в 2М растворе.
N-конец гистона взаимодействует с другими гистонами, он вариабелен. С-конец консервативен и взаимодействует с ДНК.
Самые консервативные гистоны - Н3 и Н4.
Нуклеосома – дискретная частица хроматина. На весь гаплоидный геном человека приходится 1,5 * 10^7 нуклеосом.
Коэффициент укладки с гистонами К=7, ДНК укорачивается в 7 раз.
Одна обмотка = 146 пар нуклеотидов. Между нуклеосомами (линкер) 54 пары нуклеотидов. Период равен 200 нуклеотидов.
Укладка почти двух витков ДНК по периферии сердцевины нуклеосомы происходит, как считается, за счёт взаимодействия положительно заряженных аминокислотных остатков на пов-ти октаметра гистонов с фосфатами ДНК.
Ключевыми в построении нуклеосом оказались гистоны H3 и H4 (см рисунок в тетради!!!)
В момент синтеза ДНК уже существует пул минтезированных гистонов всех классов, готовых войти в состав нуклеосом. Гистоновые гены, относящиеся к фракции умеренно повторяющихся последовательностей ДНК, представлены в виде множественных копий для каждого гистона. Они активируются вместе с началом синтеза ДНК, поэтому по мере продвижения репликационной вилки новые участки ДНК могут сразу взаимодействовать с новосинтезированными гистонами.
Новосинтезированные гистоны и старые гистоны в составе предшествующих нуклеосом не смешиваются при образовании нуклеосом во время репликации ДНК. Вместо этого октаметры гистонов, присутствующие до репликации, остаются интактными и переходят на дочерний дуплекс ДНК, в то время, как новые гистоны собираются в совершенно новые кор-частицы на свободных от нуклеосом участках ДНК.
2) Фибрилла ( 30нм )
Соленоидный тип укладки: Спираль, зигзагообразная укладка (один виток – 6 нуклеосом). Считается, что гистон Н1 обеспечивает взаимодействие между соседними нуклеосомами, не только сближая и связывая их, но и способствуя образованию кооперативной связи между соседними нуклеосомами, благодаря чему образуется плотная спираль. (плотность упаковки – 40)
Показано, что фибрилла хроматина диаметром 30 нм. может обратимо менять свой диаметр: становиться фибриллой толщиной 10 нм, если препараты хроматина перевести в деионизированную воду.
Второй тип укладки: 25-30 нм нуклеомеры, глобулярная укладка. 40кратное уплотнение ДНК.
Укладка почти двух витков ДНК по периферии сердцевины нуклеосомы
Модель нерегулярного соленоида: число нуклеосом на виток спирали не является строго постоянной величиной, что может привести к чередованию участков с большим или меньшим числом нуклеосом на виток.
3) Хромомеры ( 60-80 нм )
Петлевая модель укладки. Средний размер петель – 60 т.п.н.
Кол-во петель в розетке – 15-80.
Основание петель закреплено внутри ядра, на участках негистоновых белков.
4) Хромонема ( 100 нм )
У растений можно увидеть в интерфазных ядрах, у животных - в телофазе, в процессе деконденсации.