7.2.2. Водорастворимые витамины

К ним относятся витамины группы В, витамины С и Р. Они принимают участие в обмене веществ в качестве коферментов и оказывают влияние на промежуточный обмен белков, липидов, углеводов. Водорастворимые витамины в организме, как прави­ло, не накапливаются, а потому должны постоянно всасываться из кишечника. Обмен у жвачных в норме не зависит от поступле­ния витаминов группы В с кормом, так как кишечная микрофло­ра синтезирует их в достаточном количестве. У свиней и птиц эти витамины синтезируются в толстой кишке. Сельскохозяй­ственные животные синтезируют витамин С из простых Саха­ров. Недостаток его может возникнуть только в стрессовых ус­ловиях.

Витамин B1 (тиамин). Витамин В1 называют антиневритным. Не­достаток витамина В, приводит к торможению процессов превра­щения пировиноградной кислоты в активированную уксусную кис­лоту и реакций цикла лимонной кислоты в целом. При этом в тка­нях накапливаются кетокислоты (пировиноградная, а-кетоглутаровая). Тиаминпирофосфат входит в состав свыше 30 ферментов, принимающих участие в обмене белков, углеводов, липидов. На­пример, он входит в состав фермента декарбоксилазы а-кетоглутаровой кислоты, окисляющего ее до янтарной; транс-кеталазы, осуществляющей перенос двууглеродного остатка (активного гли- колевого альдегида) от ксилулозо-5-фосфата на рибозо-5-фосфат; ускоряет реакцию дегидрирования янтарной кислоты; предохраня­ет аскорбиновую кислоту от окисления; обеспечивает стабильность пиридоксина в тканях; действует на синтез нуклеиновых кислот, белков, глюкозы, гликогена и липидов в тканях организма. Недо­статок витамина клинически проявляется в виде параличей, полу­параличей (полиневриты), судорог. Чувствительны к нему птицы (цыплята, индюшата). У больных птиц отмечают взъерошенность оперения, слабость; птицы запрокидывают голову; наступает деге­нерация мышечной ткани.

У свиней наблюдают общую слабость, потерю аппетита, диа­рею, судороги, нервные явления; у человека развивается болезнь бери-бери.

Витамин В1 содержится в кормах: зернах злаков, горохе, моло­ке, рыбной муке и т. д.; много его в дрожжах.

Витамин B1 состоит из пиримидинового и тиазолового гетероциклов, соединенных метиленовым мостиком:

В тканях животных, дрожжах витамин В1 находится в виде тиаминпирофосфата (ТПФ), который является небелковым компонен­том декарбоксилаз пировиноградной и а-кетоглутаровой кислот.

Витамин В1 — белый кристаллический порошок горького вку­са, с характерным запахом; в кислой среде устойчив к нагреванию до 140 °С, в щелочной среде легко разрушается.

Витамин В₂ (рибофлавин). Выделен из молока и других продук­тов. Рибофлавин— желтое, кристаллическое вещество, хорошо растворимое в воде, разрушается при кипячении. В основе его мо­лекулы — гетероциклическое соединение изоаллоксазин (сочета­ние бензольного, пиразинового и пиримидинового оснований), к которому в положении 9 присоединен пятиатомный спирт рибит. Химическое название (рибофлавин) отражает наличие рибита и желтой окраски. Рациональное название его 6,7-диметил-9-(0-1- рибитил)-изоаллоксазин:

INCLUDEPICTURE "media/image142.jpeg" \* MERGEFORMAT

Витамин В₂ (рибофлавин)

Активные двойные связи в циклической структуре рибофлави­на участвуют в окислительно-восстановительных реакциях. При­соединяя водород в месте двойных связей с азотом в изоаллоксазиновом кольце, рибофлавин восстанавливается и теряет окраску, т. е. превращается в лейкоформу.

Недостаток витамина В₂ приводит к снижению продуктивнос­ти и другим функциональным нарушениям, смертности молодня­ка, особенно цыплят-бройлеров, поросят; снижается выводимость при инкубации яиц, связанная со смертностью эмбрионов. У птиц (кур) отмечают скрючивание пальцев. У свиноматок снижается оплодотворяемость и повышается эмбриональная смертность; возникают воспаление кожи, слизистой оболочки кишечника, не­рвные расстройства и т. д.

Много витамина В₂ содержится в люцерне, кормовых дрожжах, зерне, молоке, мясо-костной муке. Рибофлавин синтезируется также микрофлорой пищеварительного тракта.

Влияние рибофлавина на обмен веществ связано с тем, что он входит в состав большого количества (более 60) флавиновых фер­ментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакци­ях, в дыхательной цепи митохондрий и других реакциях обмена веществ. Флавинмононуклеотид (ФМН) и флавинадениндинуклеотид (ФАД) входят в состав флавопротеидов, которые являются оксидоредуктазами. Витамин В₂ участвует также в окислительном дезаминировании аминокислот и в биосинтезе гемоглобина.

Суточная потребность в витамине В₂ составляет: свиней 2...4мгна 1 кг корма, телят 4...8, ягнят 1,5...4, цыплят 2,5...3 мг на 1 кг корма.

Витамин В₃ (пантотеновая кислота). Витамин В₃ в природе широ­ко распространен (от rp. pantothea — всюду присутствует). Много содержат этого витамина дрожжи, печень, яичный желток, шрот, жмыхи, зерновые корма и другие кормовые продукты. У жвачных животных витамин В₃ синтезируется кишечной микрофлорой.

При недостатке или отсутствии этого витамина у животных вы­падают шерсть, поражается кожа; снижаются сопротивляемость ооганизма. поолуктивность: замедляется пост.

Пантотеновая кислота представляет собой маслянистую жид­кость светло-желтого цвета; хорошо растворяется в воде; легкс разрушается при высокой температуре, под действием кислот щелочей.

Пантотеновая кислота входит в состав кофермента активирова­ния кислот HSKoA, который принимает участие в активированиг жирных кислот и аминокислот, выполняет роль «переносчика» остатков уксусной кислоты, является ключевым веществом промежуточного обмена:

Суточная потребность в витамине В₃ составляет: ягнят и телят 6...20 мг на голову, свиней 12...15 мг на 1 кг корма, птиц 2...8 мг на 1 кг корма.

Витамин В₅ (витамин РР, никотинамид, ниацин). Витамин В₅ на­зывают антипеллагрическим. Его недостаток вызывает нарушение обмена веществ, проявляющееся в виде пеллагры (от итал. pelle agra— шершавая кожа). У животных выражается следующим об­разом: у собак — «черный язык»; у свиней — поражения кожи, гас­троэнтериты, угнетение роста; у птиц — снижение продуктивнос­ти, гибель цыплят, снижение выводимости.

Было установлено, что витамин В₅ — это никотиновая кислота или ее амид. Никотиновая кислота представляет собой производ­ное пиридина, это белое кристаллическое вещество, хорошо ра­створимое в воде, устойчивое при кипячении:

Одна из основных причин пеллагры заключается в том, что ни­котиновая кислота, содержащаяся в кормах, плохо усваивается организмом.

Витамина В5 много в зерне, отходах мукомольной промышлен­ности, шроте, отрубях, дрожжах. У жвачных животных витамин В₅ синтезируется кишечной микрофлорой.

Витамин В₅ является составной частью кофермента НАД — ни- котинамидадениндинуклеотида и НАДФ — никотинамидаденин- динуклеотидфосфата. Молекула НАД содержит остаток аденина, амид никотиновой кислоты, два остатка рибозы и два остатка фос­форной кислоты.

НАДФ в положении 2' рибозы имеет остаток фосфорной кис­лоты.

Ферментов, содержащих НАД и НАДФ, несколько десятков, они осуществляют окислительно-восстановительные реакции, при этом НАД и НАДФ присоединяют протон и два электрона от окисляемого субстрата и передают другим переносчикам. Окис­ленные формы коферментов обозначаются НАД и НАДФ, восста­новленные — надн₂, надфн₂.

Суточная потребность в витамине В₅ составляет: лошадей 0,1 мг на 1 кг сухого вещества корма; телят 0,3...0,5; свиней 10; по­росят 12...20; ягнят 0,1...0,6 мг на 1 кг сухого вещества корма.

Витамин В₆ (пиридоксин). Витамин В₆ называют антидерматитным. Входит в состав коферментов (ферментов), участвующих в обмене аминокислот. Недостаток этого витамина ведет к наруше­нию обмена белков в организме.

Свойствами витамина В₆ обладают пиридоксол, пиридоксаль, пиридоксамин; общее название пиридоксин:

Пиридоксин (пиридоксол) — это спирт, белое кристаллическое вещество, хорошо растворимое в воде и этаноле; устойчив к кис­лотам и щелочам, легко разлагается под действием света. Этим ви­тамином богаты корма: рисовые отруби, зародыши пшеницы, бобы, дрожжи и т. д. Витамин В₆ синтезируется в пищеваритель­ном тракте микрофлорой.

Витамин, его производные — фосфопиридоксаль и фосфопиридоксамин — принимают участие в реакциях трансаминирования и декарбоксилирования. Фосфопиридоксаль участвует в реакциях переноса серы с метионина; образования адреналина, норадреналина, серотонина, гистамина; в обмене триптофана и тирозина.

Дефицит витамина В₆ встречается редко. Гиповитаминоз на­блюдают у животных со слабо развитой кишечной микрофлорой (птица, свиньи, собаки). В рацион свиней рекомендуется добав­лять витамин В₆ из расчета 1 мг на 1 кг корма, цыплят — 3, пле­менных кур — 4,5 мг на 1 кг корма.

Витамин В₁₂ (цианкобаламин). Витамин В₁₂ называют антиане­мическим. Витамин В₁₂ — кобальтсодержащий витамин, синтези­руется кишечной микрофлорой; его недостаток у животных отме­чают при низком содержании кобальта в кормах (акобальтоз, гипокобальтоз) в определенных местностях (биогеохимических про­винциях). Например, Нечерноземье Российской Федерации, Республика Татарстан и другие зоны характеризуются низким со­держанием кобальта.

Витамин В₁₂ — совокупность соединений, образованных систе­мой порфириновых колец, в центре находится атом кобальта:

Витамин B₁₂ темно-красного цвета. Его биологическая роль еще до конца не изучена. Хорошо известно положительное влия­ние витамина В₁₂ на кроветворение (при злокачественной ане­мии). Является кофактором ферментов, участвует в биосинтезе метионина, а также служит переносчиком метальных групп.

У жвачных животных потребность в витамине В₁₂ полностью удовлетворяется за счет деятельности микрофлоры. У поросят-со­сунов средняя суточная потребность составляет 20 мкг на 1 кг су­хого корма, у телят — 10...40, взрослых свиней — 11, цыплят — 20, кур — 2 мкг на 1 кг корма.

Фолиевая кислота. Выделена из зеленых листьев (от лат. folium — лист), состоит из остатка птеридина, парааминобензойной и глутаминовой кислот:

Фолиевая кислота синтезируется в кишечнике, поэтому дефи­цита ее животные обычно не испытывают. Принимает участие в метаболизме метильных, оксиметильных, формильных и других функциональных остатков; участвует в синтезе креатина, метио- нина, гистидина, серина, азотистых основаниях, холина. Реакции происходят с участием витамина В₁₂.

Витамин С (аскорбиновая кислота). Витамин С называют антискор­бутным фактором. Синтезируется в печени (у млекопитающих и птиц) из моносахаридов. В обычных условиях авитаминоза у животных не отмечают, но он может возникнуть при стрессовых состояниях.

Авитаминоз (цинга) проявляется кровоточивостью десен, сли­зистых оболочек, мышц, что связано с нарушением биосинтеза коллагена, проколлагена, эластина. Основным источником служат зеленые растения. Витамин С синтезируется микрофлорой пище­варительного тракта.

Аскорбиновая кислота — у-лактон кетогулоновой кислоты. Это ненасыщенное соединение, кислый характер связан с наличием двух енольных гидроксилов. Она способна к обратимому окислению (де­гидрированию) с образованием дегидроаскорбиновой кислоты:

В качестве окислительно-восстановительной системы аскорби­новая кислота катализирует многие реакции тканевого обмена ве­ществ (участие в биологическом окислении, восстановление дисульфидной связи в белках до сульфгидрильных групп).

Аскорбиновая кислота имеет функциональные связи с другими витаминами (А, Е, В_ь В₂, В₁₂).

Витамин Н (биотин). Молекула биотина (от гр. bios — жизнь) со­стоит из имидазольного (А) и тиофенового (В) колец, составляю­щих гетероциклическую часть молекулы, а боковая цепь представ­лена валериановой кислотой:

Роль биотина в организме была установлена при изучении при­чин отравления куриным белком (авидином). Оказалось, что авидин связывает биотин и препятствует его всасыванию в кровь. Синтезируется в пищеварительном тракте, поступает с кормами. Практически наблюдается недостаточность биотина у цыплят, ин­дюшат.

Биотин является коферментом карбоксилаз, катализирующих реакции:

карбоксилирования:

Эти реакции имеют важное значение в организме при синтезе высших жирных кислот, белков, пуриновых нуклеотидов и т. д.

Суточная потребность в витамине Н у цыплят составляет 100 мкг на 1 кг корма, кур — 150, поросят — 70 мкг на 1 кг корма. Инозит. Это шестиатомный спирт (циклический):

Растительные и животные корма содержат достаточно много инозита. В зерне, отходах зерна он находится в форме кальциевой соли гексафосфорного эфира инозита (фитина). Синтезируется в организме животных.

Оказывает липотропное действие, предупреждает ожирение печени (у кур-несушек). Используется для синтеза фосфолипидов (инозитфосфатидов).

Холин. Аминоэтиловый спирт, содержащий у атома азота три метальные группы:

Участвует в жировом обмене и передаче нервного возбуждения. К витаминам относится условно. У кур-несушек при клеточном содержании отмечают недостаток холина, в результате чего возни­кает ожирение печени, снижается яйценоскость.

В растениях содержится в виде фосфолипидов. Холин при вза­имодействии с уксусной кислотой образует ацетилхолин — медиа­тор нервных импульсов.

Холин рекомендуется давать животным в виде холинхлорида в дозе, г/кг корма: свиноматкам 0,7; поросятам 1,2; откормочным свиньям 0,5...0,8; птице 1.

Контрольные вопросы и задания

1. Дайте определение класса витаминов. 2. Дайте классификацию и номенкла­туру витаминов. 3. Какова биологическая роль витаминов? 4. Приведите примеры витаминов — структурных компонентов ферментов (коферментов). 5. Охаракте­ризуйте витамины группы В и витамин С. 6. Охарактеризуйте жирорастворимые витамины и их участие в метаболизме.