Практичне заняття № 5

Т

ЕМА: СИСТЕМА КРОВІ. ВЛАСТИВОСТІ. СКЛАД.

К

Мал. 1. Кругообіг (стрілками позначено напрямок руху) позаклітинних рідин тіла: 1 — передкапілярна артеріола, 2 — капіляр, 3 — післякапілярна венула, 4 — міжклітинний простір, 5 — гладком'язові клітини, 6 — передкапілярний сфінктер, 7 — лімфатичний капіляр

ров, лімфу і тканинну рідину об'єднують під назвою внутрішнє середовище організму. Усі клітини тіла обмиває лише тканинна рідина. Кров і лімфа перебувають у судинах відповідно кровоносної та лімфатичної систем і безпосереднього контакту з клітинами тканин не мають.

Між кров'ю, тканинною рідиною і лімфою існує тісний взаємозв'язок. Тканинна рідина утворюється з крові шляхом фільтрації плазми крізь стінку кровоносних капілярів. За добу у людини профільтровується близько 20 л тканинної рідини. У венозному кінці капілярів та у венулах відбувається зворотний процес — реабсорбція тканинної рідини. З певних причин реабсорбується в кровоносне русло 89-90% тканинної рідини, а решта (приблизно 2-3 л за добу) профільтровується в лімфатичні капіляри. Ця рідина — лімфа — повільно тече в лімфатичних судинах, які зливаються у дві грудні протоки, і потрапляє у вени. Таким чином відбувається кругообіг позаклітинних рідин тіла (мал. 1).

ОБ'ЄМ, СКЛАД, ФУНКЦІЇ

Кров, як і лімфа та тканинна рідина, належить до неньютонівських, тобто до неоднорідних, рідин. Кров є суспензією клітин крові в рідкій фазі — плазмі крові. Основну масу клітин крові складають еритроцити, об'єм яких відносно об'єму плазми крові становить майже 40-46%. Цей показник називають гематокритним числом (гематокритом).

Лімфа містить невелику кількість (1000-20 000 в 1 мкл) лімфоцитів, а тканинна рідина — різних форм лейкоцитів, що мігрують із капілярів у міжклітинний простір.

ОБ'ЄМ

Об'єм крові у людини становить 4-6 л, або приблизно 7% маси тіла.

За допомогою методу розведення натрію тіосульфату, який не проникає в цитоплазму клітин, було встановлено, що об'єм позаклітинної рідини у людини становить 13-14 л. Якщо від цього об'єму відняти об'єм плазми крові, то дістанемо об'єм тканинної рідини — 10 л. Об'єм лімфи, як уже згадувалося, становить 2-3 л.

ХІМІЧНИЙ СКЛАД

Кров — це рідка сполучна тканина, що на 82% складається з води: 90-92% — у плазмі крові і 71% — в еритроцитах. До складу плазми крові входять органічні (7-9%) та неорганічні (до 1%) речовини, їх кількісні співвідношення наведено в табл. 1.

Таблиця 1. Хімічний склад плазми крові та лімфи людини (за Гайтоном, 1991)

Компоненти	Плазма крові		Лімфа, ммоль/л
	мг%	ммоль/ л
Білки	6500 - 8000	65 - 80*	33*
Ліпіди	400 - 00	4 - 8*	40**
Глюкоза	90 - 110	4,4 - 6,5	5,0
Сечовина	20 - 40	4,0 - 6,9	-
Органічні кислоти	250 - 400	3,6 - 6,7	-
Натрій	328	143	137
Калій	18	4	3,5
Кальцій	10	1,3	1,0
Магній	2	0,8	0,6
Хлор	360	108	106
Гідрогенкарбонати	60	24	27
Фосфати	4	2,4	2,0
*Значення подано у грамах на літр. **Значення подано на стадії максимального всмоктування в кишках у грамах на літр.

Що стосується еритроцитів, то основну масу їх сухого залишку становить білок гемоглобін (Нb) — 30-36% (4,6-5,5 ммоль/л). Серед органічних складових слід назвати білки (елінін, строматин) та ліпіди строми еритроцитів, ферменти (вугільна ангідраза, холінестераза, пептидази, гліколітичні ферменти). За неорганічним складом цитоплазми еритроцити близькі до інших клітин тіла, але порівняно з нейронами в їхній цитоплазмі значно більше йонів хлору та гідрогенкарбонату.

Б

ілки плазми крові, як і будь-які інші білки, — це макромолекули діаметром від 1 до 100 нм, що утворюють несправжні, або колоїдні, розчини. За електрофоретичною рухливістю їх поділяють на альбуміни та глобуліни, а останні ще на кілька фракцій.

Альбуміни становлять близько 60% білків плазми крові, це відносно низькомолекулярні білки, їх молекулярна маса (М) близько 70 кД. Альбуміни виконують транспортну функцію (зв'язують і переносять тироксин, білірубін, солі важких металів, деякі лікарські речовини), а також осморегуляторну — підтримують сталість онкотичного тиску.

Глобуліни поділяють на 5 фракцій: α₁,-, α₂- β, γ-глобуліни та фібриноген. Молекулярна маса глобулінів коливається від 40 до 20 000 кД.

До фракції α₁-глобулінів належать глікопротеїди (М = 44 кД) і ліпопротеїди (М = 300 кД). Вони також виконують транспортну функцію: перші переносять до 60% глюкози крові, а другі транспортують фосфоліпіди. α₂-глобуліни представлені церулоплазміном (М = 100 кД), який зв'язує і переносить до 90% міді крові, виявляє оксидазну активність, і макроглобулінами (М = 820 кД) та гаптоглобулінами (М = 85 кД). Останні взаємодіють з іншими білками плазми крові, змінюючи їх стан і активність.

До фракції β-глобулінів входить трансферин та β-ліпопротеїн; перший має М = = 90 кД, транспортує залізо, а другий зв'язує і переносить 75% усіх ліпідів та ліпоїдів плазми крові, набуваючи М = 10 000 кД.

γ-глобуліни (М = 150-1000 кД) (сучасна назва — імуноглобуліни) — це найменш електрофоретично рухлива фракція білків, до складу якої входять антитіла, в тому числі й гемаглютиніни. Відіграє важливу роль в імунних реакціях організму. На частку імуноглобулінів припадає майже половина всіх глобулінів плазми — 15 г/л (1500 мг%).

Фібриноген (М = 340 кД) у процесі згортання крові переходить у нерозчинну форму і, випадаючи в осад у вигляді ниток фібрину, утворює тромб. У плазмі крові міститься 3-4 г/л (300-400 мг%) фібриногену.

Ліпіди. Як видно з табл. 1, рівень ліпідів у плазмі крові становить 4-8 г/л (400-800 мг%). До них належать крім нейтральних жирів також жирні кислоти, холестерин, жовчні кислоти та їхні солі, фосфоліпіди тощо. Здавалося б, така велика кількість нерозчинних у плазмі ліпідів повинна утворювати досить густу емульсію, проте цього не відбувається завдяки тому, що переважна кількість ліпідів перебуває в складі водорозчинних ліпопротеїдів.

Вуглеводи в плазмі крові представлені переважно глюкозою, вміст якої в стані спокою організму коливається в межах 4,5 — 6,5 ммоль/л (90-110 мг%), але після їди може зростати до 8,33 ммоль/л (150 мг%). Крім глюкози в плазмі крові є в дуже невеликих кількостях фосфорні ефіри глюкози та продукти її обміну — молочна й піровиноградна кислоти.

Тканинна (позаклітинна) рідина за більшістю компонентів мало відрізняється від плазми крові. Виняток становлять білки та йони кальцію, концентрація яких у тканинній рідині знижується відповідно до 18-20 г/л (1,8-2 %) та 1-1,5 ммоль/л (4-6 мг%).

Лімфа також значною мірою повторює склад плазми крові. Концентрація білків, як і в тканинній рідині, менша, а ліпідів, особливо після їди, більша, ніж у плазмі крові. Склад тканинної рідини і лімфи істотно залежить від тих органів і тканин, де ці рідини утворюються. Наприклад, у лімфі, що відтікає від печінки, білків у 4-5 разів більше, ніж у лімфі, що відтікає від нижніх кінцівок. У лімфі також є лімфоцити, причому основна їх маса надходить до лімфи з лімфатичних вузлів.

ФУНКЦІЇ

Функції крові, лімфи і тканинної рідини розподіляються певним чином. Кров і лімфа виконують транспортну функцію: кров транспортує поживні речовини й кисень до тканин, кінцеві продукти обміну речовин до органів виділення, а лімфа переносить ліпіди (від кишок) та білки (від печінки) у кров. Тканинна рідина, здійснюючи безпосередній контакт з усіма клітинами тіла, забезпечує обмін речовин між клітинами, кров'ю і лімфою. Розглядаючи детальніше, серед функцій крові можна виділити такі: дихальну, поживну, видільну, захисну, регуляторну, гомеостатичну, терморегуляторну.

Дихальна функція крові полягає в перенесенні кисню та вуглекислого газу між органами дихання (легені, шкіра) і тканинами тіла.

Поживна функція. Кров забезпечує надходження до клітин тіла поживних, тобто енерговмісних органічних речовин від травного каналу або депонуючих органів — печінки, підшкірної жирової тканини (в разі ендогенного живлення під час голодування).

Видільна функція крові полягає у перенесенні від тканин тіла до органів виділення — нирок, легень, печінки, шкіри — непотрібних і шкідливих речовин, надлишку води, мінеральних солей тощо. Ці речовини утворюються в клітинах тіла як кінцевий продукт обміну речовин чи результат їх діяльності або потрапляють до організму разом з їжею і питною водою.

Захисна функція крові здійснюється в кількох напрямках. По-перше, це захист організму від інфекційних захворювань — імунітет, який забезпечується фагоцитозом і виробленням антитіл. По-друге, знищення всіх мутантних клітин власного організму, які можуть утворитись під час поділу клітин. Це також функція імунітету. По-третє, захист від крововтрати при пораненнях судин підтримується системою згортання (коагуляції) крові.

Регуляторна функція крові полягає в перенесенні гормонів та інших фізіологічно активних речовин від місця їх утворення (залози внутрішньої секреції, деякі тканини) до клітин усіх органів і тканин організму, на мембрані яких є відповідні рецептори до певних фізіологічно активних речовин.

Гомеостатична функція. Кров забезпечує сталість внутрішнього середовища організму (гомеостаз), необхідну для нормального функціонування його клітин і тканин, шляхом вмикання певних стабілізувальних систем. Гомеостатичні системи підтримують сталість таких показників внутрішнього середовища, як рН, осмотичний тиск, співвідношення йонів, концентрація глюкози тощо, причому йдеться не про абсолютну сталість кожного з показників, а про відносну, динамічну сталість. У процесі життєдіяльності організму кров, лімфа і тканинна рідина зазнають певних змін, і гомеостатична функція полягає в тому, щоб коригувати ці зміни, не допускати небезпечних для життя відхилень показників внутрішнього середовища.

Терморегуляторна функція, по суті, також належить до гомеостатичної функції, проте через особливості процесу терморегуляції та виняткової ролі в ньому крові розглядається окремо. Терморегуляторна функція крові полягає в тому, що кров як водний розчин має виключно високу теплоємність і завдяки цьому мало змінює свою температуру в разі її нагрівання чи охолодження, тобто кров відіграє термостабілізуючу роль. Крім того, кров переносить тепло між органами, запобігаючи перегріванню теплопродукуючих органів і надмірному охолодженню органів, що віддають тепло назовні.

ФІЗИКО-ХІМІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ

В'язкість цільної крові в середньому в 5 разів перевищує в'язкість води. Таке високе значення цього показника крові зумовлене клітинами та білками крові. Після осадження клітин крові центрифугуванням в'язкість її плазми знижується до 2, а в сироватці крові або безбілковому ізотонічному розчині вона близька до 1. Коливання в'язкості крові в організмі відбуваються в межах 3-7 одиниць. Це пов'язано зі змінами об'єму води в організмі та кількості еритроцитів. Наприклад, після крововтрати в'язкість крові зменшується внаслідок того, що відновлення об'єму крові за рахунок мобілізації депонованої в організмі води відбувається значно швидше, ніж відновлення кількості клітин крові. Дегідратація (зневоднення) організму, адаптація до умов високогір'я або патологічне збільшення кількості еритроцитів у крові (поліцитемія), навпаки, супроводжуються зростанням в'язкості крові.

Відносна густина крові у людини становить 1,06-1,064, причому відносна густина формених елементів крові вища (1,085-1,09), ніж плазми (1,025-1,03). Це зумовлює поступове їх осідання на дно пробірки. Швидкість осідання еритроцитів (ШОЕ) коливається від 1 до 10 мм на годину і різко зростає при запальних захворюваннях. Модельні експерименти показали, що штучні еритроцити осідають у штучній плазмі в десятки разів повільніше, ніж у крові. Це пояснюється тим, що в нерухомій крові осіданню еритроцитів передує їх злипання (агрегація) в групи по кілька штук, і в такому вигляді осідання відбувається значно швидше, ніж якби вони були не агреговані. Було також з'ясовано, що ступінь агрегації еритроцитів і відповідно ШОЕ визначається властивостями плазми крові. Так, еритроцити крові чоловіків осідають набагато швидше в плазмі крові вагітної жінки, ніж у власній плазмі, і навпаки, еритроцити вагітної жінки осідають повільніше в плазмі чоловіка чи невагітної жінки, ніж у власній.

Існує пряма залежність між ШОЕ і концентрацією гамма-глобуліпів. Оскільки гамма-глобулінова фракція містить переважно антитіла, неважко зробити висновок, що зростання ШОЕ пов'язане з розвитком запальних процесів чи істотними змінами функціонального стану організму, які призводять до збільшення концентрації гамма-глобулінів у крові. Говорячи про діагностичне значення реакції ШОЕ, слід мати на увазі, що підвищення ШОЕ свідчить не стільки про наявність запалення, скільки про те, що організм бореться з інфекцією. Якщо у людини спостерігаються явні ознаки інфекційної хвороби, а ШОЕ в межах норми, це означає, що опірність організму дуже низька.

Реакція крові (рН) є одним із важливих показників стану внутрішнього середовища організму: вона свідчить про концентрацію йонів гідрогену (водню) в плазмі, точніше, є оберненим логарифмом цієї величини і за нормальних умов становить 7,35-7,45. В артеріальній крові значення рН у середньому перевищує 7,40, а у венозній — менше від цього значення, проте коливання цього показника дуже незначні. Відхилення реакції крові за межі наведеного діапазону на 0,2-0,3 одиниці є небезпечним для життя. Тому рН крові підтримується на відносно сталому рівні за допомогою буферних систем. До буферних систем крові належать система гемоглобін-оксигемоглобін, гідрогенкарбонатна, білкова та фосфатна.

Гемоглобінова буферна система відіграє основну роль у підтриманні рН на сталому рівні. На її частку припадає близько 70% буферної ємності крові. Оксигемоглобін, як порівняно сильна кислота, зв'язує йони калію в еритроцитах, перешкоджаючи зростанню рН, пов'язаного зі зменшенням концентрації СО₂ в артеріальній крові. Віддавши кисень у тканинах, НЬ стає дуже слабкою кислотою, і сильніша карбонатна (вугільна) кислота відбирає у нього йон калію, віддаючи йон гідрогену і таким чином протидіючи підвищенню рН венозної крові.

Гідрогенкарбонатна система(3а хімічною номенклатурою HCO₃^- — гідрогенкарбонат: Н⁺ — гідроген; CO₃^- — карбонат.) утворена вугільною (карбонатною) кислотою (Н₂СО₃) та натрію і калію гідрогенкарбонатами (NaHCO₃ і КНСО₃). У разі надходження у кров сильніших, ніж вугільна, кислот вони нейтралізуються катіонами Na⁺ і К⁺ а аніон НСО₃^- утворює з гідрогеном (воднем) вугільну кислоту, яка під впливом вугільної ангідрази розщеплюється на СО₂ та Н₂О і виходить з реакції. Луги, що надходять у кров, нейтралізуються вугільною кислотою, яка утворює з ними гідрогенкарбонати.

Буферна система білків пов'язана з амфотерними властивостями їхніх амінокислот. Залежно від реакції плазми крові вони дисоціюють як луги або як кислоти, нейтралізуючи таким чином речовини, які можуть змінювати рН крові.

Фосфатна буферна система представлена первинним (NaH₂PO₄) і вторинним (Na₂HPO₄) натрію фосфатами. Перший є слабкою кислотою, другий — слабкою основою. Під час дії речовин з активною реакцією відбуваються взаємні переходи між цими солями і виведення Н⁺ через нирки у вигляді Na₂HPO₄.

Осмотичний тиск плазми крові зумовлений кількістю частинок — йонів, атомів, молекул у розчині, причому природа частинок та їхні розміри значення не мають. Оскільки неорганічні йони мають малий діаметр, то їхня молярна концентрація в плазмі крові за загальної кількості 8 г/л становить 300 ммоль/л, тоді як 80 г/л білків завдяки великим розмірам молекул дають усього 2 ммоль/л. Звичайно, частка останніх у створенні осмотичного тиску порівняно незначна. Осмотичний тиск розчинів визначають кріоскопічним методом — за зниженням температури замерзання. Молярний розчин будь-якої речовини створює осмотичний тиск 2269,7 кПа (22,4 атм (3а Міжнародною системою одиниць (СІ) позначення одиниці тиску — Па (кПа). 1 атм (фізична) = 101,325 кПа; 1 мм рт. ст. = 0,133 кПа.) і знижує температуру замерзання на 1,86°С. Депресія плазми крові людини становить 0,56-0,58°С, що відповідає осмотичному тиску 770 кПа (7,6 атм, або 5770 мм рт. ст.). На частку білків припадає 2,9-3,3 кПа (22-25 мм рт. ст.). Такою незначною величиною можна було б знехтувати, якби не та обставина, що білки відіграють виключну роль у процесах переходу води через стінку капілярів. Осмотичний тиск білків плазми крові виділяють під окремою назвою — колоїдно-осмотичний, або онкотичний, тиск.

Лімфа за більшістю показників істотно відрізняється від крові. По-перше, до її складу хоч і входять клітини крові, проте об'єм їх становить менш як 1% загального об'єму лімфи. По-друге, лімфа має інші фізико-хімічні властивості. Так, за майже однакового з плазмою крові осмотичного тиску онкотичний тиск лімфи у 2-3 рази нижчий, ніж плазми крові. Набагато нижчою є і в'язкість (1,2-1,5) та відносна густина (1,01-1,02) лімфи. Реакція лімфи лужна, її рН становить 8,4-9. Незважаючи на меншу порівняно з плазмою крові концентрацію білків, якісно лімфа містить усі білки плазми крові, в тому числі гамма-глобуліни, протромбін, фібриноген, і здатна до згортання.

ФОРМЕНІ ЕЛЕМЕНТИ КРОВІ

С

Мал. 2. Еритроцити людини

еред формених елементів крові розрізняють еритроцити (червоні кров'яні тільця), лейкоцити (білі кров'яні тільця) і тромбоцити (кров'яні пластинки). Об'єм клітин крові у людини становить 40-46% загального об'єму крові і залежно від кількості води в організмі може коливатись у межах 30-60% - гематокритне число (гематокрит).

ЕРИТРОЦИТИ

Еритроцити відрізняються від інших клітин крові наявністю в них кров'яних пігментів, які забезпечують дихальну функцію крові.

Форма еритроцитів. Еритроцити втратили ядро і набули форми двоввігнутих дисків (мал. 2). Завдяки такій формі еритроцити мають дещо більшу поверхню, а головне, сплощення еритроцитів зменшує шлях дифузії кисню до центру еритроцита (максимальна відстань будь-якої точки еритроцита людини до його поверхні не перевищує 1,8 мкм). Усе це якнайкраще сприяє повнішому і швидшому насиченню гемоглобіну еритроцита киснем. Ще одна важлива перевага без'ядерних еритроцитів — вони споживають у 1,5-2 рази менше кисню, ніж еритроцити з ядром.

К

ількість еритроцитів. Кількість еритроцитів залежить від різних чинників, функцій організму. У людини нормальною вважається кількість еритроцитів 4,5-5 млн в 1 мкл крові, діаметр еритроцитів у середньому становить 7,5 мкм (6-9 мкм).

Тривалість життя еритроцитів людини — 100-120 днів. У міру старіння їхня еластичність, механічна та осмотична резистентність зменшуються, вони руйнуються і фагоцитуються мононуклеарними фагоцитами (ретикулоендотеліальними клітинами) печінки, селезінки та інших органів. На зміну відмерлих у червоному кістковому мозку з ядерних стовбурових клітин утворюються нові еритроцити, проходячи кілька стадій і втрачаючи при цьому ядро. За 1 хв утворюється близько 150 млн еритроцитів і стільки ж відмирає, тобто за добу поновлюється майже 1% усіх еритроцитів. При різних патологічних станах, наприклад у разі зниження міцності мембрани еритроцитів, дефіциту заліза, тривалої кровотечі, ослаблення чи посилення кровотворної функції кісткового мозку, баланс між процесами утворення еритроцитів (еритропоез) та їх руйнуванням порушується і кількість еритроцитів у крові зменшується — розвивається анемія — або навпаки, зростає понад норму — поліцитемія.