М

Мал. 7. Макрофаг захоплює "чужі" еритроцити

оноцити — найбільші клітини крові, їхній діаметр досягає 12-30 мкм. Вони мають найвищу серед лейкоцитів фагоцитарну активність, є основною ланкою системи мононуклеарних фагоцитів (застар. — ре-тикулоендотеліальної системи). З кісткового мозку виходять молоді незрілі моноцити, які з кров'ю надходять до тканин організму, де ростуть, дозрівають і перетворюються на тканинні макрофаги (гістіоцити). При цьому в їхній цитоплазмі збільшується кількість лізосом та мітохондрій і зростає здатність до фагоцитозу. Один макрофаг може захопити і перетравити кілька десятків бактерій або клітин (мал. 7).

Кількісне відсоткове співвідношення між різними формами лейкоцитів називають лейкоцитарною формулою. Це співвідношення залежить від функціонального стану організму і може різко змінюватись під час різних, особливо інфекційних, захворювань. Так, гострі бактеріальні інфекції супроводжуються зростанням кількості нейтрофільних гранулоцитів, хронічні — лімфоцитозом. Такі зміни кількісного складу лейкоцитів відбуваються не тільки за рахунок кровотворення у кістковому мозку, а переважно внаслідок викиду депонованих у тканинах і кістковому мозку лейкоцитів у кров, а також здатності лімфоцитів і моноцитів до поділу. Утворення лейкоцитів — лейкопоез, так само, як і еритропоез, відбувається в кістковому мозку за участю спеціальних речовин — лейкопоетинів, які стимулюють поділ і диференціацію стовбурових клітин кісткового мозку.

Захисні системи організму. Імунітет

Традиційно під поняттям імунітету розуміли несприйнятливість багатоклітинного організму (макроорганізму) до інфекційних захворювань. Ця властивість забезпечується багатьма системами живого макроорганізму. Наприклад, шкіра, епітелій дихальних шляхів, слизова оболонка травного каналу за їх механічної цілості є непроникними для мікроорганізмів. Захисну функцію виконують також хімічно активні середовища — хлоридиа (соляна) кислота шлункового соку, нормальна мікрофлора кишок. Проте головну роль у захисті макроорганізму від інфекції відіграє система крові.

Ще в минулому столітті було відкрито явище фагоцитозу і створено клітинну теорію імунітету (І. Мечников). Тоді ж було виявлено протимікробні властивості плазми крові, що дало початок гуморальній теорії імунітету (П. Ерліх). Сучасна імунологія визнає рівноправне існування обох механізмів імунітету. Кожен з них може бути як специфічним, так і неспецифічним.

Неспецифічний імунітет в свою чергу, поділяється на спадковий і клітинний (фагоцитарний). В основі спадкового імунітету лежать загальнобіологічні явища спадковості, мінливості та природного добору. Якщо в популяції макроорганізмів, яка потерпає від певної інфекції, в результаті випадкової мутації з'являється індивід, білкові молекули якого не асимілюються патогенним мікроорганізмом-агресором або є токсичними для нього, то цей індивід чи група індивідів виживає і дає життєздатне потомство, а решта популяції гине. Щоправда, мікроорганізми також модифікуються і пристосовуються до нових умов, з часом захоплюючи й цей ареал, тобто процес боротьби за виживання між макро- і патогенними мікроорганізмами відбувається постійно. Тому є підстави вважати, що мікроорганізми та їхні молекулярні патогенні чинники є важливими і чи не єдиними біотичними агентами, що продовжують природний добір серед людей (С. М. Рум'янцев).

До чинників спадкового імунітету, що розвинулись у процесі еволюції, належать протимікробні та противірусні чинники.

Лізоцим (мурамідаза) — білок, що виявляє високу протеолітичну активність, руйнує пептидоглікан бактеріальних мембран. Він міститься в білку курячого яйця, у слині, сльозах, у складі кишкового соку, скелетних м'язах, мозку, а також у гранулах нейтрофільних гранулоцитів. Крім бактеріолітичної дії лізоцим стимулює також синтез антитіл.

Комплемент — термочутливий (інактивується нагріванням) комплекс з більш ніж 20 білків, здатних до самоорганізації в систему. Більшість білків цієї системи перебувають у плазмі крові в неактивному стані у вигляді проферментів, які активуються в певній послідовності у разі контакту з бактеріями й вірусами. Активація комплементу спричинює бактеріолізис, стимулює фагоцитоз, продукцію та виділення тканинами речовин, які беруть участь у запальних процесах. В активації комплементу бере участь білок сироватки крові пропердин, який має виражену протибактеріальну та противірусну активність.

Інтерферон — це низькомолекулярний білок, що продукується лейкоцитами, діє на клітини, інфіковані вірусом, не прямо, а стимулюючи вироблення противірусних речовин сусідніми неінфікованими клітинами макроорганізму.

Катіонні білки — дефензини та гістони — виявляють високу протибактеріальну та противірусну активність; ферменти активного кисню НАД-залежні флавінові оксидази генерують активні форми кисню (синклетний О₂, супероксидний О₂, Н₂О₂), які окиснюють чужорідні внутрішньоклітинні включення; білок лактоферин знищує бактерії, конкуруючи з ними за залізо середовища.

Більшість зазначених чинників виробляються нейтрофільними та еозинофільними гранулоцитами, моноцитами і діють у самій клітині, в її фагосомах або виділяються в кров і виконують свої функції поблизу від лейкоцитів. Усі вони є елементами системи неспецифічного спадкового гуморального імунітету.

До неспецифічного імунітету належить також клітинний імунітет, зумовлений активністю лейкоцитів і тромбоцитів. Найбільшу фагоцитарну активність виявляють нейтрофільні гранулоцити і моноцити. Зокрема, частина моноцитів, потрапляючи в тканини, перетворюється там на макрофаги, наприклад альвеолярні, зірчасті макрофагоцити (клітини Купфера печінки) тощо. Для цих клітин не має значення вид мікроорганізму чи природа токсину. Якщо вони здатні знищити це чужорідне тіло, то захоплюють його і перетравлюють. Нещодавно було відкрито різновид лімфоцитів — NK-лімфоцити (природні убивці — natural killers), здатних за допомогою білка перфорину без попередньої сенсибілізації знищувати пухлинні та інфіковані вірусами клітини макроорганізму. Ці NK-лімфоцити являють собою "першу лінію оборони" макроорганізму, оскільки вони реагують на появу чужорідних клітин негайно.