Гапонов. Паразитические членистоногие

В пр оцессе эв олю ци и	кр ов ососки , по-в и ди мому, пр ои з ошли от какой-
то гр уппы дв укр ылых, об и та в ши х в гнез дах пти ц и				пи та в ши хся гнез дов ой
подсти лкой. Затем ока з ался		в оз мож ным	пер еход к	пи та ни ю	отмер ши ми
эпи тели альными клетками	и	пер ьями на	теле пти ц, а з атем		пер еход к
гематоф аги и .

Ри с. 89. М ухи -кр ов ососки (Hippoboscidae) (А, Б , В; Д , Е ), Nycterebiidae

(Г ) и

Streblidae (Ж , З, И ): А – Ornithomya с пухоедами , Б –

Hippobosca equina,

В –

Melophagus

ovis,

Г

–

Nycteribia pedicularia, Д –

Lynchia maura, Е –

Lipoptena cervi,

Ж

–

оди н и з пр едстав и телей стр еб ли д, З –

Ascodipteron

speiserianum, И – самка

A.speiserianum в кож е летучей

мыши ;

1

– гр удь и

голов а мухи , 2 –

б р ю шко мухи .

Л и шь в последств и и

некотор ым в и да м удалось осв ои ть в

качеств е

хоз яев млекопи та ю щи х.

В

умер енных ши р отах на

стр и ж а х в стр ечается

кр ов ососка

Crataerina.

Н а

з и му стр и ж и

улета ю т,

а

куколки

пар аз и та

остаю тся в

гнез да х.

К огда

в есной стр и ж и

в оз в р аща ю тся в св ои

гнез да, то

в ылупи в ши еся мухи находят хоз яев . П ти чьи кр ов ососки об ычно и спольз ую т

оченьши р оки й кр уг хоз яев и	легко пер еходят с одной пти цы на др угую , в не
з ав и си мости от и х в и дов ой	пр и на длеж ности . К р ов ососки млекопи та ю щи х

б олее специ ф и чны в отношени и хоз яев .

Ри с. 90. Задни е дыха льца пупар и ев Hippoboscidae: А – Ornithomya sp., Б

– Crataerina hirundinis.

Ри с. 91. К р ылья Hippoboscidae: А – Hippobosca longipennis (по McAlpine, 1989, с и з менени ями ), Б – Ornithoica sp., В – Ornithophila metallica, Г – Ornithomya avicularia, Д – Crataerina pallida, Е – Stenepteryx hirundinis (и з

Бей-Б и енко, 1970)

На пр и мер , лошади ная кр ов ососка (Hippobosca equi) пор аж ает лошадей, оленья (Lepoptena cervi) - оленей, лосей и косуль, р унецов ечи й (Mallophagus

ovis) - ов ец. Н екотор ые тр опи чески е кр ов ососки могут кусатьи челов ека . Откладка потомств а пр ои з в оди тся в гнез дов ую подсти лку, почв у, а

самки Melophagus ovis откладыв аю т пр едкуколок (р и с. 89) пр ямо на шер сть ов ец.

Т аки м	об р аз ом, ср еди мух-кр ов ососок	и мею тся	в р еменные
эктопар аз и ты	с кр а тков р еменным пи та ни ем на	хоз яи не,	в р еменные
эктопар аз и ты с дли тельным пи тани ем и постоянные эктопар аз и ты.

С емейств о Streblidae (стр еб ли ды)

С емейств о насчи тыв а ет около 250 в и дов , р аспр остр аненные в теплых

р еги онах,	с центр ом пр ои схождени я в			Н еотр опи ках. С емейств о в клю чает
пятьподсемейств : дв а в			С тар ом С в ете (Nycteriboscinae, Ascodipterinae) и тр и
в Н ов ом	С в ете (Nycterophilinae, Trichobiinae,				Streblinae). И маго яв ляю тся
кр ов ососами -эктопа р аз и та ми летучи х мышей.					Н екотор ые	(Ascodipteron)
жи в ут в нутр и		кож и хоз яи на. Все в и ды макр олар в и па р ны (пупи пар ны) (р и с.
89). С амки Ascodipteron пр они каю т в кож ухоз яи на (р и с. 89,						З, И ), тер яю т
кр ылья	и	конечности , окр угляются		и пр и ступа ю т к		отр ож дени ю
пр едкуколок.		Б ольшую	часть ж и з ни они	яв ляю тся эндопар а з и та ми , об и тая
в нутр и кож и		хоз яи на и	сооб щаясьс в нешней ср едой только з адни м концом
тела .

Ри с. 92. Об щи й в и д Nycteribiidae: А –	са мка св ер ху, Б – самец сни з у, В
– Nycteribia – са мка с в ытянутой голов ой, Г	– самецс в ытянутой голов ой, Д –
коготок (Ш ар п, 1910).

С емейств о Nycteribiidae (ни ктер и б и и ды)

С емейств о		в ключа ет около			270 в и дов , р аспр остр аненных в о в сех
з оогеогр аф и чески х р еги онах, с центр ом пр ои схождени я в							Ор и ентальном
р еги оне (р и с. 89, Г ;			92). В Росси и		– 4 в и да. Все пр едста в и тели			семейств а
макр ола р в и пар ны и			яв ляю тся эктопар аз и тами летучи х мышей,					пи таясь и х
кр ов ью . В Росси и в ыяв лена B. truncatiformis (с ночни цы Myotis								brandti), в
У з б еки стане B. hystrix				(с ночни цы M. mystacinus). К уколки			р аз в и в аю тся в
гнез даххоз яи на.
Т аки м	об р аз ом,			семейств а	Nycteribiidae и	Streblidae	пр едстав лены
жи в ор одящи ми		пар аз и ти чески ми			дв укр ылыми .	К р ылья у ни х об ычно
отсутств ую т,	а голов а и			таз и ки ног смеща ю тся на спи ну. Б р ю шна я стор она
тела гладкая и	об легчает пер едв и ж ени е по хоз яи ну– летучей мыши .

С емейств о Glossinidae (мухи це-це, tse-tse flies)

К этомусемейств уотносятся об и таю щи е в Аф р и ке мухи це-це (р и с. 93), насчи тыв аю т 22 в и да и з одного р ода. Все они яв ляются кр ов ососа ми .

Ротов ой аппар а т	у глосси ни д	р ежущи й	(р и с. 73). Т ело	си льно
хи ти ни з и р ов анное,	тв ёр дое (это з ащи та от р аз дав ли в а ни я хоз яи ном). М ухи
це-це - куклор одные (пупи пар ные)		дв укр ылые. М акр олар в и па р и я св яз ана с
р едукци ей яи чни ков	до па р ы ов а р и ол в ка ж дом и з ни х. В утер усе в			каж дый
момент в р емени на ходи тся только одно яйцо.			Я йцо р аскр ыв ается в	утер усе,

в се ли чи ночные в оз р асты пи та ю тся секр етами пр и даточных желез . С а мка откла дыв ает ли чи нкуIII в оз р аста, котор ая некотор ое в р емя пер едв и гается в почв е и окукли в а ется. В утер усе самки тут же начи нает р аз в и ти е следую ща я

ли чи нка . С тади я куколки дли тся в					з ав и си мости				от темпер атур ныхуслов и й от
3 до 13 недель.
С амки	и са мцы спа р и в аю тся оди нр аз ,							спер ма хр ани тся в спер матека х.
С амцы в пер и одр аз множ ени я р оятся.
М ухи	це-це существ ую т з а				счет ши р окого кр уга пр окор ми телей. Д ля
в сех в и дов	р ода Glossina			(G.palpalis,		G.morsitans,				G.fusca, G.tachinoides,
G.swinnertoni,		G.nashi	и	др .) в аж ными			хоз яев ами			яв ляю тся	св и ньи . В
Западной Аф р и ке G.tachinoides и G.palpalis, а в									Восточной Аф р и ке G.fuscipes
пи та ю тся только на			челов еке и		скоте.		В		ди ки х	услов и ях в	качеств е
пр окор ми телей		пр еоб ладаю т те			в и ды,	котор ые экологи чески					св яз аны с
местооб и тани ем соотв етств ующего в и да						мухи			це-це.	Н апр и мер ,	G.palpalis
об и тает в б ли з и		в одоемов и		оказ ыв ается тесно св яз анной с кр окоди лами , а
G.morsitans, G.swinnertoni в				б ольшей степени					св яз аны с анти лопа ми . М ухи
це-це пи та ю тся 10-12			р аз	в течени е ж и з ни				(3-4 недели ). П и тани е дли тся
около ми нуты.		М ноги е в и ды на па даю т					на		пр окор ми телей на		в одопоях,
укр ыв аясьв	пр и б р еж ной р асти тельности . М огут пр еследов атьдоб ычу.

Ри с. 93. М уха це-це: А – и маго, Б – пр едкуколка , В – пупар и й.

Я в ляются		специ ф и чески ми		пер еносчи ками			в оз б уди теля				сонной
б олез ни Trypanosoma brucei rhodesiense, Tr.brucei						gambiense			и	некотор ых
др уги хтр и па носом.
	С емейств о Mystacinobiidae (ми ста ци ноб и и ды)
С емейств о		пр едстав лено	одни м		в и дом –		Mystacinobia			zelandica
Holloway, котор ый об и тает на			летучи х мыша х в			Н ов ой Зеланди и . И маго
напоми на ет и ма го ни ктер и б и и д и			стр еб ли д. К р ылья отсутств ую т, конечности
р асстав лены	и	пр и способ лены		к	пер едв и ж ени ю в			шер сти ,			глаз а
р едуци р ов а ны,		р отов ой аппа р ат		колю ще-сосущи й.			Х оз яев а		эти х		мух –
летучи е мыши	–	ночуют в дуплах лесных дер ев ьев .					С а мки	ми ста ци ноб и и д
пи та ю тся кр ов ью . Я йца в в одятся в				тр ещи ны в дупле. Л и чи нки				пер едв и га ю тся
по местуночев ки хоз яи на, пи та ю тся гуа но, з десьже и							окукли в а ю тся.

С емейств о Anthomyiidae (цв еточные мухи )

В ми р ов ой		ф ауне не	менее 1200 в и дов , в Росси и – б олее 300. С р еди
цв еточных	мух	та кж е	в стр ечаю тся	пар аз и ты. Л и чи нки	Acridomyia,
Acroglossa,	Tettigoniomyia		р аз в и в аю тся в	пр ямокр ылых (чаще	в сего – в
Acrididae).

С емейств о Fanniidae (ф а нни и ды)

С емейств о в ключа ет 265	в и дов ,	и з котор ых	40 об и тает в Росси и .
Раз в и ти е ли чи нок осуществ ляется в		р аз ли чных	гни ю щи х суб стр атах.
Н екотор ые Fanniidae, на пр и мер ,	Fannia	canicularis,	F.scalaris, F.leucosticta

часто в стр ечаю тся в постр ойкахчелов ека, в помещени яхдля скота (р и с. 94). И з в естны случаи лож ного пар аз и ти р ов а ни я ли чи нок в К РС и челов еке (об р аз ов а ни е ми аз ов ). Н екотор ые яв ляются меха ни чески ми пер еносчи ками яи цгли стов и в оз б уди телей и нф екци онныхб олез ней.

С емейств о Muscidae (на стоящи е мухи , house flies, stable flies)

С емейств о

настоящи х

мух

– одно

и з кр упнейши х в

отр яде и

пр едстав лено

нескольки ми

тысячами

в и дов ,

об и таю щи х

в о

в сех

з оогеогр аф и чески х об ластях.

И мею тся

космополи тные в и ды. В

ми р ов ой

ф ауне 3650 в и дов

и з 100 р одов , в Росси и

– б олее 400 в и дов .

С р еди мусци д и меется дов ольно много в и дов , и маго котор ыхяв ляю тся

кр ов ососами .

К р ов ью

пи та ются

и

са мцы

и самки .

Об ли гатными

гематоф агами

яв ляются

осенни е

ж и га лки

Stomoxys calcitrans

(р и с.

94).

Ротов ой

аппар а т колю щи й (р и с.

72). Э ти

мухи

в стр еча ются пов семестно.

Л и чи нки

р аз в и в а ю тся в

на в оз е,

гни ющи х р а сти тельных оста тках. С а мка

делает несколько кла док по 100 яи ц. Ра з в и ти е пр отекает пр и

темпер атур е не

в ыше 30-35°С . М ухи об и та ют как в услов и ях ди кой пр и р оды (пи та ю тся на

ди ки х млекопи тающи х),	так и в поселка	х, об р а з уя си нантр опные популяци и
(пи таются на челов еке и	дома шни х ж и	в отных).	В си нантр опных услов и ях
пи та ю тся чаще в сего на	К РС , лоша дях в	хлев ах и	коню шнях. К р ов ососани е

пр одолж ается от 2 ми нут до часа , акти в ны днём. М огут б ытьпер еносчи ками в оз б уди теля си б и р ской яз в ы.

Ри с. 94. Д в укр ылые и з семейств Fanniidae (А) и Muscidae (Б , В): А –

Fannia canicularis (Ш такельб ер г, 1956), Б – Muscina stabulans (Н ар чук, 2003), В – Stomoxys calcitrans.

С ходной б и ологи ей об ла даю т и в и ды р одов		Haematobosca, Stygeromyia,
Haematobia (особ енно	в аж ное з начени е и меет	Haematobia irritans irritans,
пи та ю ща яся кр ов ью ов ец).
Ф акультати в ными	гематоф а гами яв ляю тся Musca vetustissima, Musca

crassirostris, Musca inferior, осенняя муха – Musca automnalis, б аз ар ная муха –

Musca sorbens, з уб онож ки – Hydrotaea и в и ды р ода Morellia. Э ти дв укр ылые могут пи таться пó том, глаз ными и и ными в ыделени ями на теле ж и в отных, однако, кр ов ьтож е в ходи т в и хр а ци он. Н екотор ые и з ни х и меют з уб цы на хоб отке и способ ны сди р атькор очки , р огов ые клетки эпи дер ми са, доб и р а ясь до тканев ой ж и дкости и кр ов и . Hydrotaea irritans и б ли з ки е в и ды в ыз ыв а ют у

скота р а з др аж ени я и яз в ы, об ычно в	об ласти голов ы и глаз .
С р еди ли чи нок настоящи х	мух и мею тся экто- и эндопар аз и ты,

пи та ю щи еся кр ов ью птенцов (Passeromyia heterochaeta Villeneuve, Philornis),

в оз б уди тели	ми аз ов (Passeromyia	heterochaeta, Philornis, Australophyra
rostrata R.-D., некотор ые в и ды р одов		Musca, Muscina).
С р еди	пр едстав и телей семейств а и мею тся си на нтр опные в и ды,

напр и мер Muscina stabulans, Musca domestica, многи е Ophyra, Synthesiomyia.
Musca domestica об р аз ует только си на нтр опные популяци и и	не и з в естна и з
ди кой пр и р оды. Ра з в и в а ется в мусор е, остаткахпи щи лю дей	и яв ляется

пер еносчи ков	в оз б уди телей ки шечныхи нф екци й. И з в естны случаи
ки шечныхми аз ов , в ыз в а нныхэтой мухой, относящи еся к лож ному
пар аз и ти з му. П р и пр оглатыв ани и		челов еком ли чи нок, последни е сохр а няю т
в пи щев ар и тельном тр акте ж и з неспособ ность.
М ноги е эндоф и льные в и ды настоящи хмухи з в естны как меха ни чески е
пер еносчи ки	яи ц гельми нтов	и в оз б уди телей и нф екци онных б олез ней

жи в отных и челов ека. Особ енно в а жны в этом отношени и Musca domestica, Muscina stabulans, Musca automnalis, Musca sorbens.

С емейств о Oestridae (ов оды)

Относи тельно б ольшое семейств о,						на и б олее б огато пр едстав ленное в
П а леар кти ке, особ енно в			Ц ентр альной Аз и и . С р еди кож ныхи					носоглоточных
ов одов и мею тся и		космополи тные в и ды, р а спр остр анени е котор ыхсв яз ано с
пер ев оз ками	и	и нтр одукци ей			скота,	и нф ести р ов а нного			ли чи нка ми .
С емейств о	в клю чает		пять	подсемейств :			Oestrinae,	Hypodermatinae,
Cephenemyiinae,		Cuterebrinae		и	Gasterophilinae (последни е				дв а	ча сто
р ассма тр и в аю тся как семейств а). Ра нее в ыделяли							несколько семейств			ов одов :

Oestridae, Hypodermatidae, Cuterebridae. И маго эти х дв укр ылых не пи таю тся,

а и спольз ую т з апа с пи тательных в еществ , накопленный пар а з и ти ческой ли чи нкой . К р ылья хор ошо р а з в и ты (р и с. 95).

Ри с.95. К р ылья ов одов				Oestrinae (Oestridae) (Б ,				Г )	и Gasterophilinae
(Oestridae) (А, В): А –			Gasterophilus		haemorrhoidalis,			Б –	G.pecorum, В	–
Rhinoestrus purpureus, Г			– Cephenemyia trompe (Г р уни н, 1965).
П р едстав и тели			подсемейств а		Cuterebrinae			р аспр остр анены		в
Ц ентр альной, С ев ер ной			и Ю	ж ной Амер и ке. И з в естно 83					в и да и з 6 р одов .
Л и чи нки	в сех в и дов	яв ляю тся подкож ными				пар аз и тами			млекопи таю щи х;
Dermatobia hominis р аз в и в ается в челов еке (как и в							др уги х хоз яев ах). Ви ды
р ода Cuterebra об ычно напада ют на гр ыз унов						(б елок, мышев и дных), и ногда
на скот и	челов ека ,	в ыз ыв ая ми аз ы.			Л и чи нки	р ода	Alouattamyia пор аж аю т

об ез ьян, Rogenhofera - сумчатых(опоссум) и гр ыз унов . Д ля р одов Montemyia, Pseudogametes хоз яев а не и з в естны.

Ри с.	96. Л и чи нки ов одов : А –	Oestrus ovis (I) (Г р уни н,	1966), Б –
Rhinoestrus	vanzyli (I) (Wetzel, 1971),	В – Oestromyia leporina	(II) (Zumpt,

1965), Г – Rhinoestrus purpureus (III), Д - Oestrus ovis (III) (Г р уни н, 1966), Е –

Cephenemyia auribarbis (III) (Zumpt,	1965), Ж	-	Oestromyia leporina	(III)
(Г р уни н, 1965), З - Pharyngobolus	africanus	(III)	(в скоб ках да н в оз р аст
ли чи нки ) (Г р уни н, 1957).
Откла дка яи ц св оеоб р аз на . Одни в и ды (р од Cuterebra) откладыв а ю т
яйца на тв ер дые об ъекты, котор ые посеща ются хоз яев а ми . Н а пр и мер ,				яйца
откла дыв а ю тся на палочки , ли ств у,	кор у, в етки , почв у, камни в б ли з и			нор

гр ыз унов , об ычно в оз ле в хода.	Ра скр ыти е яи ц осуществ ляется си нхр онно и
очень б ыстр о в отв ет на в оз действ и е		теплов ого и з лучени я тела			хоз яи на
(когда он оказ ыв а ется в б ли з и	кладки ).	И з	яйца	в ыходи т ли чи нка,	котор ая
акти в но р аз ыски в ает хоз яи на и	пр они кает в		него,	сов ер шая ми гр аци ю в его

теле, в ыгр ыз ая ходы в течени е нескольки х дней, и дости гая места св оей окончательной лока ли з а ци и под кож ей. Н а теле хоз яи на ф ор ми р уется св и щ, чер ез котор ый нар уж у в ысов ыв а ются дыха льца ли чи нки . Окукли в ани е пр ои сходи т в не хоз яи на .

Ри с. 97. Л и чи нки ов одов : А – голов ной отдел Rhinoestrus purpureus (III)

(Г р уни н,	1966), Б		– голов ной отдел		Pharyngobolus africanus (III)				(Г р уни н,
1966), В	–	р отоглоточный аппар а т			Rhinoestrus (III), Г		–	голов ной		отдел
Hypoderma		bovis	(III) (Г р уни н,	1965), Д – з адни й отдел				Oestrus	ovis (III)
(Zumpt, 1965), Е –			з адни й отдел Rhinoestrus vanzyli (III) (Zumpt, 1965), Ж –
з адни е дыхальца			Pallasiomyia	antilopum (III)		(Г р уни н,	1965), З		–	з а дни е
дыха льца	Hypoderma lineatum			(III)	(Г р уни н,	1965), И	-	з адни е	дыха льца

Hypoderma lineatum (III) (Zumpt, 1965), К - з адни е дыха льца Hypoderma bovis

(III) (Zumpt, 1965).

Л и чи нки р аз ли чныхов одов и некотор ые детали и хстр оени я пр и в едены на р и сунка х96-99.

П ои ск хоз яи на уDermatobia hominis св яз анс яв лени ем ф ор ез и и . С амки откла дыв а ю т яйца на си на нтр опных и з ооф и льных насекомых, котор ые и меную тся «носи льщи ка ми ». С а мка Dermatobia з ахв атыв ает «носи льщи ка »

(об ычно Muscidae и	кр ов ососущи е	Nematocera)	и откладыв ает	на
пов ер хность его б р юшка	до 35 яи ц. Я йца м тр еб уется несколько дней			для
того, чтоб ы они дости гли готов ности		к р аскр ыти ю .	К огда «носи льщи к»

сади тся на тело челов ека	и ли жи в отного, теплов ое и з лучени е хоз яи на
сти мули р ует в ылуплени е ли	чи нок Dermatobia hominis (р и с. 99, К ).

Ри с. 98. Л и чи нки Cuterebrinae (Oestridae): А – Dermatobia hominis (I) (Jobsen, Mourier, 1972), Б – Cuterebra sp. – р отоглоточный а ппар ат; з а дни е дыха льца В - Cuterebra sp., Г - Cordylobia sp. (Calliphoridae)

К р уг	хоз яев	Oestrinae	огр а ни чи в ается		сумчатыми ,	па р но- и
непар нокопытными , хоб отными			и моз оленоги ми . В ми р ов ой ф а уне 34 в и да, в
Росси и – 10.	Л и чи нки	Cephalopina р аз в и в аю тся в			в ер б люда х,	Gedoelstia и
Kirkioestrus в	анти лопа х, Oestrus - в			ов ца х, коз а х, анти лопа х, Pharyngobolus -
в аф р и ка нски х слона х, Rhinoestrus				- в лошадях,	ослах, з еб р ах, ж и р аф а х,

св и ньях, б егемотах, а нти лопа х. П р едста в и тели р ода Tracheomyia р аз				в и в а ю тся
в кенгур у. Pharyngomyia picta		яв ляется	эндопа р аз и том Cervus	elaphus.
Л и чи нки Oestrinae	и нф ести р ую т	носов ые	паз ухи и ли глотку р а з ли чных
млекопи таю щи х, в	клю чая кр упный р огатый скот, коз , ов ец,			лошадей,

в ер б лю дов , ослов . Н екотор ые Oestridae а такую т челов ека, хотя, как пр а в и ло,

р аз в и ти е ли чи нок оказ ыв ается в последств и и								нев оз мож ным. Л и чи нки			аф р о-
тр опи ческого р ода Gedoelstia					р аз в и в а ю тся в			а нти лопа х,		не пр и чи няя и м
з начи тельного ущер б а ,			но могут и нф ести р ов ать ов ец, коз ,							лошадей,	кор ов ,
в ыз ыв а я тяж елые з аб олев ани я. П оказ ательно,								что ли чи нки		I в оз р аста	в эти х
хоз яев ах не могут пр одолж ать р аз в и ти е,							но	в пои сках подходящего места
локали з а ци и		сов ер шаю т ми гр аци и				в теле,	дости гая глаз , голов ного моз га и
станов ясь одной и з в едущи х пр и чи н смер тности									домашни х ж и в отных а
Аф р и ке	(в	частности ,	в	Ю	АР).	Л и чи нки		Gedoelstia могут сов ер шать
ми гр аци и	в	теле челов ека,		а	ли чи нки Oestrus ovis				способ ны пр они ка ть в
глаз а, уши и		лоб ные паз ухи		людей.