Гапонов. Паразитические членистоногие

отв ер сти я наз ыв ается зат ылко м, а об ласть голов ы ни ж е отв ер сти я наз ыв а ется заще ч но й ч аст ью.

Ри с. 54. Sciomyzidae: голов а и ее ча сти : А –			ф р онтальный в и д голов ы
Sepedon (уси ки ), Б –	пр а в а я полов и на голов ы		Pteromicra, В	– ар и ста
Coremacera; Conopidae: Г		– . Zodion (голов а спер еди ) (ор и г.)
Г р удьсодер ж и т тр и		сегмента, ка к и удр уги хнасекомых. У дв укр ылых
наи б ольшего р аз в и ти я	дости га ет ср еднегр удь (к		ней кр епи тся	одна пар а

кр ыльев ). П ер еднегр удьсв ер ху(пер еднеспи нка ) р а з деляется на пер едню ю и

з адню ю ча сти . П ер едняя часть–	про но т ум–	наи б олее р аз в и та уNematocera,
а з адняя часть– по ст про но т ум–	ув ысши х Diptera. Д ор сальная пов ер хность
ср еднегр уди (ср еднеспи нка) р а з деляется на		пре скут ум, скут ум, скут е ллум
(щи т о к) и по ст но т ум(с по ст скут е ллумо м).

Ри с. 55. Г олов ной отдел и его части Conopidae (А - Physocephala) и Tachinidae (Б - Ectophasia, В - Heliozeta, Г - Cylindromyia); сенсор и и уси ков

Thecophora (Conopidae): Д – пов ер хностьв тор ого члени ка уси ка , Е – пов ер хностьтр етьего члени ка уси ка .

С р еднеспи нка

(спи нна я

пов ер хность

ср еднегр уди )

р аз делена

попер ечным

шв ом,

а

з адни й

отдел

ср еднеспи нки

(щи ток)

отделен

попер ечной

б ор оз дой.

П о

б окам гр уди

р асполага ются дыхальца.

С пи нна я

пов ер хность

и

б оков ые

пов ер хности

гр уди

покр ыты

р аз нооб р аз ными

щети нками :

акр ости ха льными ,

дор соцентр альными ,

и нтр ааляр ными ,

з акр ылов ыми ,

плечев ыми

и

нотоплев р альными ,

ги поплев р альными . Н оги

з ака нчи в а ю тся

пяти члени ков ой

лапкой

с

пар ой

коготков

и

дв умя

пульв и ллами .

К р ылья

на ходятся

на

ср еднегр уди ,

они

пер епончатые,

пр оз р а чные (и ногда с темным р и сунком),

с пр одольными

и попер ечными

ж и лками ,

огр а ни чи в а ю щи ми

соотв етств ую щи е

ячейки .

За днегр удь

у

дв укр ылыхр едуци р ов ана . Н а з а днегр уди р а спола гается пар а ж ужж алец.

У пр едстав и телей р яда семейств кр углошов ныхр аз в и та чешуйка – кали птр а (эти семейств а в клю чены в

гр уппуCalyptratae); удр уги хее нет (Acalyptratae). С тр оени е кр ыла дв укр ылыхтакж е и спольз уетсяпр и

опр еделени и в и дов .

Д ля удоб ств а в

кр ыле р а з ли чаю т акси ллярную о б ласт ь,

содер жа щую

акси ллярные

пласт и нки

меж дула тер альными

кр аями

нотума и

основ а ни ем

ж и лок,

б азальный ст во л,

содер ж ащи й

основ ани я

ж и лок

и

мемб р ан,

и

ло паст ь

– основ ную об ласть кр ыла. Акси лляр ная об ласть(р и с. 56) состои т

и з нескольки хэлементов .

ко ст аль ным

П ер едни й кр ай

кр ыла

наз ыв ается

кр аем.

С ама я

пр окси ма льна я

ча сть,

леж а щая

в

основ а ни и

кр ыла,

наз ыв а ется

т е г уло й

(ко ст ально й

пласт и нко й).

Б олее ди стальная пр и лега ю ща я к

тегуле ча сть

наз ыв а ется

б ази ко ст о й

(пле ч е во й

пласт и нко й).

Она сопр и касается

с

ко ст ально й

ж и лкой

(С ).

Е ще

тр и акси ллярные

пласт и нки

св яз а ны

с

б аз и костой:

пе рвая,

вт о рая

и

т ре т ья.

П ер в а я

акси лляр ная

пласти нка

сопр и ка сается св ои м отр остком с суб ко ст альнымскле ри т о м. П р окси мально

в тор а я акси лляр ная пласти на пр и легает к пер в ой а кси лляр ной			пласти нке,
спер еди – с	основ а ни ем р ади а льной ж и лки (R ),	а сз ади –	к тр етьей
акси лляр ной	пласти не. Т р етья акси лляр на я пласти на	пр и мыкает к з аднему
кр ылов омуотр остку, основ ани ю куб и тальной ж и лки		(Cu) и а нальной ж и лки
(A), а такж е ко в тор ой а кси лляр ной пласти не. И ногда и меется четв ер тая

акси лляр на я пласти на, леж а ща я в оз ле тр етьей акси лляр ной пласти ны.

В меди а нной об ласти кр ыла ди ста льнее в тор ой и тр етьей акси лляр ных

пласти нок	р асполага ю тся	про кси мальная и	д и ст альная ме д и анные
пласт и нки .	Э то части тр етьей акси лляр ной		пла сти ны, отделенные от
основ а ни я меди альной (М ) и		куб и тальной (С u) ж и лок. Э та частьотделена от

ди ста льной меди а нной пласти ны б азально й склад ко й. Задне-б аз альна я ча сть акси лляр ной мемб р аны, соеди няю ща я з адни й кр ай кр ыла с гр удью , ф ор ми р ует дв е б аз альные доли – кали пт е ры (ч е шуйки ). П р окси мальная доля

– ни ж няя крыло вая ч е шуйка (ни ж ни й кали пт е р) – на чи нается в в и де уз кого ли га мента и з а ка нчи в а ется в б ли з и ди стальной доли – ве рхне й крыло во й ч е шуйки (ве рхне г о кали пт е ра). М еждука ли птер ами и меется чёткая в ыемка.

Ри с. 56. Об ща я схема стр оени я кр ыла дв укр ылых (Wood, McAlpine, 1989: Manual of Nearctic Diptera): А 1, А 2 – в етв и анальныхж и лок, С – коста

(костальная ж и лка), Cu – куб и тальна я ж и лка, CuA1, CuA2 – пер едни е в етв и куб и туса, CuP – з а дняя в етв ькуб и туса , M – меди альна я ж и лка , М 1, М 2, М 3 – з адни е в етв и меди а льной ж и лки , М А – пер едняя в етв ьмеди а льной ж и лки , R

– р а ди альна я ж и лка (р ади ус), R1 – пер едняя в етв ьр ади уса, R2, R3, R4, R5 – з адни е в етв и р ади уса , Rs – р ади а льный сектор , Sc – суб коста (суб костальная

ж и лка),

а1, а2 –

анальные ячейки ,

bc –

б а з альная костальна я ячейка,

bm –

б аз а льная

меди а льная ячейка,

br

–

б а з альная р ади альная

ячейка,

c

–

коста льная

ячейка,

cua1 –

пер едняя

куб и тальна я ячейка

(куб и тальна я

в и лочка ), cup –

з адняя куб и тальна я ячейка , d (lm2) – ди скальная ячейка, dm –

ди ска льная меди альная ячейка , m1, m2, m3 – меди а льные ячейки ,

r1, r2, r3,

r4, r5 –

р а ди альные ячейки ,

sc –

суб костальна я ячейка; попер ечные жи лки :

bm-cu –

б аз а льная меди ально-куб и та льная, dm-cu – ди ска льная меди а льно-

куб и та льна я,

h

–

плечев а я,

m-cu

–

меди а льно-куб и тальна я,

m-m

–

меди альна я, r-m –

р ади а льно-меди альна я, sc-r – суб костально-р ади а льная.

К р ылов ой ств ол содер ж и т основ а ни я в сехоснов ных ж и лок, основ а ни я

и х пласти н и

р а спор ок. С уб костальный

склер и т св яз ыв ает суб костальную

ж и лкус пер в ой а кси лляр ной пла сти ной и в кли ни в ается меж дуб аз и костой и кр аем основ а ни я р а ди уса (р ади альной ж и лки - R). Основ ная секци я р ади уса наз ыв а ется ст во ло во й ж и лко й. Апи кально она св яз ана с попер ечной пле ч е во й ж и лко й (h). Задни й кр ай ств олов ой ж и лки об ычно и меет ши р окую долю – алулу (акси ллярную д о лю). Она отделена от остальной части кр ыла алулярно й вые мко й (алулярнымразре зо м).

Основ ная часть кр ыла	(лопасть) удли нноусых и		р яда	кор откоусых
пр ямошов ных дв укр ылых	яв ств енно	з а метна	по	утолщенной

пи гменти р ов анной пт е ро ст и г ме .

Ж и лков а ни е кр ыльев очень р аз нооб р аз но в пр едела х отр яда и и меет огр омное та ксономи ческое з на чени е.

Ри с. 57. С тр	оени е кр ыла кома р а : 1 –		попер ечная ж и лка , 2 –			костальная
ж и лка (C), 3 –	костальна я ячейка, 4 –		суб коста льная		ж и лка	(Sc), 5 –
суб костальна я ячейка, 6 – р ади а льна я ж и лка R1, 7 – р а ди а льна я ж и лка R2, 8 –
р ади альна я ж и лка	R3, 9 -	р ади альна я ж и лка		R4+5, 10 –	меди а льная ж и лка
M1+2, 11 – меди а льна я		ж и лка M3, 12	-	куб и тальная	ж и лка	Cu1, 13 –

куб и та льна я ж и лка Cu2, 14 - а нальна я ж и лка A, 15 – акси лляр ная ячейка, 16

– анальная ячейка , 17 – пер в а я кр аев а я (мар ги на льна я) ячейка (Mattingly, 1952).

Ри с. 58. К р ылья дли нноусых (А-Г ) и			кор откоусыхпр ямошов ных(Д -Е )
дв укр ылых: А –	Culex pipiens (Culicidae)		(Hendel, 1950), Б – Simulium spp.
(Simuliidae) (Руб цов , 1954), В –		Culicoides nubeculosus (и з Б ей-Б и енко, 1970),
Г – Culicoides	circumscriptus	(Ceratopogonidae)		(Б ей-Б и енко, 1970),	Д –
Chrysops pictus	(Tabanidae)	(Олсуф ьев ,	1969),	Е – Bombylius	major

(Bombyliidae) (по П ар а монов уи За йцев уи з Б ей-Б и енко, 1970)

Ри с. 59. Об щее стр оени е кр ыла				Paralucilia wheeleri (Wood, McAlpine,
1989: Manual of Nearctic Diptera): 1				– ств олов ая ж и лка, 2	–	костальный
р аз р ыв , 3	- плечев ой	р аз р ыв , 4 –	суб костальный р а з р ыв ,		5 –	а луляр на я
в ыемка. Остальные об оз на чени я, как и				на р и с. 56.
Н а	кр ылов ой	пов ер хности	в ыделяются коста льная		(коста – С ),
суб костальна я (суб коста – Sc), р ади альная (р ади ус – R), меди а льна я (меди а –
М ), куб и та льна я (куб и тус – Cu), ана льная (А ) ж и лки . В об щем случае каж дая

и з эти хж и лок состои т и з дв ухглав ныхв етв ей: в ыпуклой пер едней в етв и (А)

и в огнутой з адней в етв и

(Р). В

пр и ми ти в ных случаях об е глав ные в етв и в

св ою очер едь в етв ятся.

У

дв укр ылых пер едняя в етв ь р ади уса

R (RA)

об оз на чаю т, как R1, а

остатки

четыр ех з адни х отв етв лени й з адней

в етв и R

(RP) и ли р ади ального

сектор а

(Rs), как R2, R3, R4 и R5. П ер едняя в етв ь

меди альной ж и лки MА

си льно

р едуци р ов а на и

ни когда не дости гает кр ая

кр ыла, а части в нутр енней

в етв и М

Р об оз на чаю т, как М 1, М 2, М 3.

В то ж е

в р емя для Cu

об е

в етв и

(А

и

Р)

так и

об оз нача ются:

CuA,

CuP.

С оотв етств енно,

отв етв лени я пер еднего

куб и туса об оз на чаю т,

как

CuA1,

CuA2. Д ля ана льной ж и лки

пер едню ю в етв ьоб оз начаю т А 1,

а з адню ю – А 2

(р и с. 56).

М огут б ыть р а з в и ты попер ечные ж и лки : плечев а я (h),

суб костально-

р ади альна я (sc-r), р ади а льно-меди а льная (r-m), меди а льно-куб и тальна я (m-cu

и ли bm-cu), меди а льная (m-m), сектор альная					(r-s). Ж и лки		об р аз ую т и
з амыкаю т ячейки :	б аз а льную		костальную	(bc),	костальную	(с ),		б аз альную
р ади альную (br), б аз альную меди а льную (bm) и ди скальную (d).
К остальна я	жи лка в	р аз ных гр уппах дв укр ылых мож ет						дав а ть от
одного до тр ехпр ер ыв ов .
Ж и лков а ни е	кр ыльев		и спытыв а ет	существ енные		эв олю ци онные
пр еоб р а зов ани я, св яз а нные		с	р едукци ей ж и лок и и х в етв ей,				появ лени ем
р аз ли чныхсочетани й ж и лок и			т.п., а потомуи меет в аж ное ди агности ческое
з начени е. Н а и б олее полный			комплект ж и лок		и мею т многи е		дли нноусые

Diptera (р и с. 57, 58). У кор откоусыхстр оени е кр ыла отли чается (р и с. 59).

Б р ю шко дв укр ылыхи сходно содер жи т 11 сегментов (от 11-го сегмента сохр а няю тся р уди менты: цер ки и а нус). Задняя (в ер ши нная) часть б р ю шка и спытыв ает пр еоб р а з ов ани я, св яз анные с р а з в и ти ем слож ного полов ого аппар а та усамцов , яйцеклада усамок. У в ысши хдв укр ылыхчи сло сегментов б р ю шка сокр ащаетсядо 4.

В р аз в и ти и дв укр ылые пр оходят стади и		яйца , ли чи нки , куколки и
и маго.
В пр оцессе осв оени я наз емныхуслов и й не только и маго насекомых, но
и пр еи ма ги на льные ста ди и	р а з в и ти я в ыр аб отали р а з нооб р а з ные а даптаци и .
Об олочки яи ц на секомых в	дополнени е к з а щи тной ф ункци и		об еспечи в а ю т
р еспи р аци ю , сни ж а ю т ур ов ень и спар ени я и		и мею т др уги е	особ енности ,
поз в оляю щи е з а р одышув ыж и в атьв о в нешней ср еде.

Я йцо насекомыхз ащи щено дв умя об олочками р аз ного пр ои схож дени я. Одна и з ни х- ж елточная - яв ляется пер в и чной об олочкой, об р а з уемой са ми м яйцом. Д р уга я - нар уж ная об олочка - об р аз ов ана ф олли куляр ным эпи тели ем яи чни ка и наз ыв ается хо ри о но м. О нчасто и меет св оеоб р аз ную ар хи тектур у,

р аз ли чаю щую ся у пр едстав и телей

р аз ли чных семейств , р одов

и

и ногда

в и дов . П о ф ор ме яйцо об ычно ов альное,

с несколько з ауж енным пер едни м

полю сом. У

некотор ых насекомых яйцо

мож ет б ыть окр углым,

окр угло-

ов альным, ка плев и дным,

ци ли ндр и чески м,

в ер етенов и дным. В яйце мож но

р аз ли чи ть пер едни й

и

з адни й полю сы,

ни ж ню ю (в ентр альную )

и в ер хню ю

(дор сальную ) пов ер хности . И ногда стр уктур а пов ер хности в ер хней и

ни ж ней

частей яйца мор ф ологи чески

и ф ункци она льно р аз ли чается.

Н а пер еднем полю се яйца могут б ытьхор ошо в ыр аж енные стр уктур ы,

св яз анные

с

ми кр опи ле

(служ и т

для

пр они кнов ени я спер матоз ои да

в

яйцеклетку) и

аэр опи ляр ной з оной (содер ж и т дыхательные кр и пты) (р и с. 60).

Значи тельно р еж е отмечены случаи

р асполож ени я аэр опи ляр ной об ласти

на

з аднем и ли

об ои х полю сах яйца. У

з начи тельного чи сла в и дов

на секомых

яйцо

и меет

пр и датки

в

в и де в ыступов ,

в ор отни чков ,

р ож ков ,

отр остков .

Ч асто

пр и да тки

в ыполняют

р еспи р атор ную

ф ункци ю ,

р еж е они

об еспечи в а ю т

пла в учесть

яи ц,

ли б о

об легча ют

пр и кр еплени е

яйца

к

специ ф и ческомусуб стр а ту,

ли б о в ыполняю т ф ункци ю

р ессор и

пов ыша ю т

упр угость

хор и она.

П о-в и ди мому,

в

р яде

случаев

отр остки

мульти ф ункци ональны, так ка к поми мо основ ной, и меют и в тор остепенные ф ункци и .

Х ор и он (особ енно его в ер хняя часть)	часто утолщен и		пр едстав	ляет
соб ой пр очное об р азов ани е, об еспечи в а ю щее		з ащи ту	з а р одыша	от
меха ни чески х пов р еж дени й, деф ор маци й, в	р яде	случаев	уменьшаю щее

тр ени е. Особ ое з начени е для з ар одыша и меет р аз в и ти е многооб р аз ныхти пов р еспи р атор ныхси стем хор и она.

Я йца	р яда насекомых об лада ют пластр онным дыха ни ем. Пласт ро н -
это газ ов ая пленка постоянного				об ъема	и р а спр остр аненного в одо-
в оз душного	в з аи модейств и я.		Т а ки е	пленки	удер ж и в а ю тся ги др оф об ными
сетями р аз ли чного в и да и		устойчи в ы к ув ла ж нени ю				под ги др остати чески м
дав лени ем,	котор ому они	в	нор ме	подв ер жены в		пр и р оде. В хор ошо

аэр и р уемой в оде пластр он поз в оляет и з в лекать ки слор од и з окр ужа ющей в оды. П ластр онная р еспи р а ци я ши р око р аспр остр анена ср еди наз емныхяи ц.

Ри с. 60.	Т онкое стр оени е яи цпа р аз и ти чески хдв укр ылых: пов ер хность
экз охор и она	Sciomyzidae	(А - Sepedon,		Б	-	Tetanocera);	яйца Tachinidae
(пер едни й полю с с аэр опи ляр ной			з оной:	В	-	Masicera, Д	- Sturmia; яйца
Carcelia (Г ) и Eriothrix (Е)).
В пр едела х отр яда		Diptera и мею тся целые семейств а, пр едстав ленные
пар аз и тами на стади и ли чи нки (многи е				и з	ни х яв ляю тся		пар аз и тои дами ):
Acroceridae, Nemestrinidae, Pyrgotidae, Sciomyzidae, Tachinidae, Rhinophoridae,
Oestridae; эктопар аз и тами		на стади и	и маго: Braulidae, Hippoboscidae и др уги е.
К р оме того, об ли га тный		и сти нный	пар а з и ти з м получи л р аспр остр анени е у

отдельных пр едстав и телей семейств , в то в р емя ка к др уги е в и ды эти х ж е семейств - св об однож и в ущи е ор гани з мы на в сех ста ди ях жи з ненного ци кла .

В некотор ых случаев			и меет место	случайный ли б о ф акультати в ный
пар аз и ти з м.
Особ ое	место	з ани ма ют дв укр ылые-гематоф аги . Вр еменными
пар аз и тами -гематоф а гами			яв ляю тся	пр едста в и тели	семейств	мошек
(Simuliidae),	мокр ецов		(Ceratopogonidae), комар ов		(Culicidae),	моски тов

(Phlebotomidae) (Nematocera), слепней (Tabanidae) (Brachycera-Orthorrhapha),

а та кж е

некотор ых

Brachycera-Cyclorrhapha,

в

ча стности

глосси ни д

(Glossinidae)

и

некотор ых

мусци д

(Muscidae).

Э кологи ческая гр уппа

дв укр ылых-гематоф агов

и меет

особ ое

з начени е,

так

ка к

об еспечи в ает

ци р куляци ю многи х пр и р одно-очагов ыхб олез ней ж и в отныхи

челов ека. Э ти

з аб олев ани я

в ыз ыв а ю тся

в и р усами ,

р и ккетси ями ,

др уги ми

агентами .

И х

р ез ер в уар ом служ ат ж и в отные, в

ор гани з ме котор ых об и тает в оз б уди тель.

Д ля ци р куляци и

эти х б олез ней,

как

пр ав и ло,

необ ходи мы пер еносчи ки , в

р оли котор ых в ыступаю т кр ов ососущи е члени стоноги е, часто - дв укр ылые

насекомые.

Д в укр ылые

на секомые,

особ енно

кр углошов ные,

хар а ктер и з ую тся

необ ычайным р аз нооб р аз и ем услов и й р аз в и ти я и ти пов пи тани я ли чи нок.

Л и чи нки дв укр ылыхоченьр аз нооб р аз ны. Г олов ной отдел мож ет и меть

хор ошо

в ыр аж енную

голов ную

капсулу

с

р отов ыми

ор ганами ,

пр и способ ленными для откусыв а ни я и пер еж ев ыв а ни я пи щи , а

мож ет б ыть

существ енно

р едуци р ов анным,

части чно и

полностью

погр уженным в

гр удной

отдел

и

и меть

р отов ые

ор ганы,

пр и способ ленные

для

пр они кнов ени я, тр ени я и ли скоб лени я.

В р яде случаев

голов ной отдел мож ет

сов сем отсутств ов а ть. С егменты

тела

ли чи нки

и спытыв а ю т тенденци и

к

сли яни ю и ли подр аз делени ю , могут нести

ф и ламенты,

пр и датки и

отр остки .

Н оги

отсутств ую т.

Л и чи нки

б ольши нств а

Nematocera

и мею т

хор ошо

в ыр аж енную

гор и з онтальную

голов ную капсулус челюстями , об ычно несущи ми

з уб цы

(эуце ф али ч е ски е

ли чи нки ). Л и чи нки

пр ямошов ных кор откоусых дв укр ылых

и спытыв а ю т р а з ли чную

степень р едукци и

голов ной

капсулы,

котор ая у

многи х оказ ыв ается погр уж енной

в

гр удной

отдел

тела ;

челюсти

об ычно

сер пов и дные и

р асполага ю тся в

в ер ти ка льной

плоскости

(г е ми це ф али ч е ски е

ли чи нки ).

Д а льнейшая

р едукци я

голов ной

ка псулы

сопр ов ож дается

р аз в и ти ем

в нутр еннего

р отоглоточного

аппар ата ,

что

хар актер но для

кр углошов ныхкор откоусыхдв укр ылых(аце ф али ч е ски е

ли чи нки ).

Д в укр ылые на секомые,

особ енно

кр углошов ные,

хар а ктер и з ую тся

необ ычайным р аз нооб р аз и ем услов и й р аз в и ти я и ти пов

пи тани я ли чи нок.

У дв укр ылых насекомых в

некотор ых случаях и меет место з а дер ж ка

откла дки

б ез

ка ки х-ли б о пр еоб р аз ов ани й

яйцев ода .

Ч аще

ж е

непар ный

яйцев од

пр еоб р аз уется

в

«утер ус»

(мешков и дный,

р асши р енный,

спи р алев и дный

и т.п.),

станов ящи йся местом

и нкуб а ци и .

П р и

р аз в и ти и

яйцеж и в ор ождени я

наб лю дается

р едукци я

ов ар и ол

в

ов ар и ях,

пр и чем

ов уляци я пр ои сходи т поочер едно,

а

и нкуб а ци я яи ц пр отекает до р а з в и ти я в

ни х

ли чи нки

I

в оз р аста,

покр ытой

и стонченным

хор и оном.

У

макр ола р в и пар ных в и дов

пр ои сходи т

р а з в и ти е

одной

ли чи нки

в

данный

пр омеж уток в р емени (некотор ые Calliphoridae, Muscidae). У куклор одных дв укр ылых (Hippoboscoidea) р аз в и ти е в «утер усе» пр отекает пр акти чески до пр едкуколки , пр и чем пи та ни е з ар одыша осуществ ляется з а счет специ а льных ж елез , а не з а счет ж елтка. Раз в и ти е р аз ли чных ф ор м яйцеж и в ор ож дени я и ж и в ор ож дени я хар актер но для многи хпа р аз и ти чески хдв укр ылых.

В пр едела х отр яда	Diptera и мею тся целые семейств а, пр едстав ленные
пар аз и тами на стади и ли чи нки (многи е и з ни х яв ляю тся пар аз и тои дами ):
Acroceridae, Nemestrinidae, Pyrgotidae, Sciomyzidae, Tachinidae, Rhinophoridae,
Oestridae; эктопар аз и тами	на стади и	и маго: Braulidae, Hippoboscidae и др уги е.
К р оме того, об ли га тный	и сти нный	пар а з и ти з м получи л р аспр остр анени е у
отдельных пр едстав и телей семейств , в то в р емя ка к др уги е в и ды эти х ж е

семейств - св об однож и в ущи е ор гани з мы на в сех ста ди ях жи з ненного ци кла .

В некотор ых случаев			и меет место	случайный ли б о ф акультати в ный
пар аз и ти з м.
Особ ое	место	з ани ма ют дв укр ылые-гематоф аги . Вр еменными
пар аз и тами -гематоф а гами			яв ляю тся	пр едста в и тели	семейств	мошек
(Simuliidae),	мокр ецов		(Ceratopogonidae), комар ов		(Culicidae),	моски тов

(Phlebotomidae) (Nematocera), слепней (Tabanidae) (Brachycera-Orthorrhapha),

а та кж е некотор ых			Brachycera-Cyclorrhapha, в			ча стности глосси ни д
(Glossinidae)	и	некотор ых мусци д			(Muscidae).	Э кологи ческая гр уппа
дв укр ылых-гематоф агов			и меет	особ ое з начени е,		так ка к	об еспечи в ает
ци р куляци ю многи х пр и р одно-очагов ыхб олез ней ж и в отныхи							челов ека. Э ти
з аб олев ани я	в ыз ыв а ю тся в и р усами ,				р и ккетси ями ,	др уги ми	агентами . И х
р ез ер в уар ом служ ат ж и в отные, в				ор гани з ме котор ых об и тает в оз б уди тель.
Д ля ци р куляци и		эти х б олез ней,		как	пр ав и ло, необ ходи мы пер еносчи ки , в

р оли котор ых в ыступаю т кр ов ососущи е члени стоноги е, часто - дв укр ылые насекомые.

ПО Д О Т РЯ Д Д ЛИ Н Н О У СЫЕ Д В У К РЫЛЫЕ –NEMATOCERA

С ов окупность в и дов	кр ов ососущи х дв укр ылых и з р а з ных семейств
наз ыв а ют гнусом. В состав	гнуса в ходят кр ов ососущи е моски ты, мокр ецы,

комар ы, мошки . В и дов ые комплексы гнуса р аз ли чаю тся по б и оценоз ам и геогр аф и чески м ши р отам. С а мки , пр окалыв ая покр ов ы ж и в отныхдля пр и ема

кр ов и ,	в в одят со слюной анестети ки и токси ны,	в ыз	ыв а ю щи е ка к местные,
так и	об щи е р еакци и . Э то в р еменные эктопар аз и ты,		св яз анные с хоз яи ном
только пи та ни ем. К р ов ью пи таю тся только самки		и в	р аз в и ти и яи ц в ыр аж ена
гонотр оф и ческа ягар мони я.

С емейств о Ceratopogonidae (мокр ецы, biting gnats, punkies)

М окр ецы в ключа ют до 4000 в и дов , в				Росси и –	около	370,		ср еди
котор ых многи е	-	гематоф аги .	Ра з мер ы тела	состав ляю т около			3	мм (и
менее). Г олов а	с	дли нными	многочлени ков ыми антеннами			и	р отов ым
аппар а том в в и де хоб отка (р и с. 61, 62, А). Ч и сло члени ков					в а нтенне мож ет