Гапонов. Паразитические членистоногие

тр ансми сси в но (с уча сти ем	пер еносчи ка	– на секомых и пи яв ок). В
пер еносчи ке пар аз и ты ж и в ут в	пи щев ар и тельной си стеме. Т р и паносомати ды
об лада ют поли мор ф ностью	в течени е	ж и з ненного ци кла . Раз мер ы

тр и посомати д об ычно от 2 до 60 мкм. К летка покр ыта мемб р аной, пр и чем у

об и таю щи х в

кр ов и

ф ор м пов ер х и меется

еще

оди н слой,

содер ж ащи й

анти гены

и

в ыз ыв а ю щи й

об р аз ов ани е

а нти тел

у хоз яи на.

П и тани е

осуществ ляется

путем

пи ноци тоз а,

а

у некотор ых (Trypanosoma

raiae)

и меется клеточный р от в

жгути ков ом ка р мане (пр ои сходи т ф агоци тоз ).

П р едстав и тели

р ода

Leishmania

в качеств е

хоз яев

р аз ли чные

в и ды

р ода

могут

и спольз ов ать

р ыб , р епти ли й,

млекопи таю щи х

(в клю чая

челов ека). Выз ыв а ют з а б олев а ни я,

получи в ши е на з в а ни е лейшма ни оз ов . Д ля

б ольши нств а

в и дов

лейшма ни й

пер еносчи ками

яв ляю тся

моски ты

р ода

Phlebotomus,

Lutzomyia

и

некотор ые

др уги е.

П ер еносчи к

з ар аж ается

лейшма ни ями

пр и

пи тани и

кр ов ью на б ольном ж и в отном. В месте с кр ов ью в

пи щев ар и тельный

тр акт моски та

попада ют

ама сти готы

(б ез ж гути ков ые

ф ор мы).

О ни

р аз множ а ю тся,

пер едв и га ю тся

в

пер едни е

отделы

пи щев ар и тельной

си стемы,

дости гая хоб отка. Э ти

моски ты и нокули р ую т в

ткани

нов ого поз в оночного хоз яи на

пр ома сти готные ф ор мы лейшма ни й

(у

пр омасти готной

ф ор мы ки нетопласт и

ки нетосома

на ходятся на

пер еднем

конце тела; ж гути к р асполага ется в

кор отком ж гути ков ом ка р мане и

и дет

в пер ед на

пер еднем

полю се;

ундули р ующа я мемб р ана отсутств ует). Они

з аглатыв а ю тся макр оф а гами ,

в

котор ых не пер ев а р и в а ю тся, а

пр ев р аща ю тся

в амасти гот.

Ама сти готы

акти в но делятся.

В нутр и

клеток

ф ор ми р ую тся

псев доци сты

(з ои тоци сты,

тканев ые

ци сты)

–

скоплени я

лейшма ни й под

об олочкой клетки

хоз яи на (настоящи хци ст и ли

ка псул не об р аз уется, так как

ци ста

ф ор ми р уется з а счет об олочек пар а з и та,

а

ка псула –

з а

счет об олочек

хоз яи на). П сев доци ста р аз р ушается, ж гути коносцы попада ю т в

окр ужа ющи е

ткани

и и нв аз и р уют

нов ые

клетки

поз в оночного

хоз яи на .

У

челов ека

и

ж и в отных

в ыз ыв а ю т

з аб олев ани я

–

лейшмани оз ы.

П о

ф ор ме течени я

лейшма ни оз ы

делятся

на

кож ные

(с пр еи муществ енным

пор аж ени ем

покр ов ов )

и в и сцер а льные (с пр еи муществ енным пор а жени ем в нутр енни х

ор ганов )

Ж и з ненный

ци кл

лейшма ни й

состои т

и з

дв ух

мор ф ологи чески

об особ ленных

стади й.

В

ор гани з ме

челов ека

и

теплокр ов ных

об нар уж и в аю тся

амасти готные ф ор мы

лейшма ни й,

пор аж аю щи е клетки

кож и ,

сли з и стых об олочек,

селез енки ,

костного моз га, печени .

Амасти готы

лейшма ни й шар ов и дные и ли

ов альные,

б ез

ж гути ков .

В ор гани з ме моски та

об р аз уется пр ома сти готная ф ор ма лейшма ни й, и мею щая жгути ки .

Ви сце ральные ле йшмани о зы делятся на

тр и

б олез ни : ка ла-аз ар

(дум-

дум),

ср еди з емномор ски й

в и сцер альный

лейшма ни оз

и

в осточно-

аф р и кански й

в и сцер альный

лейшма ни оз .

Ви сцер а льные

лейшма ни оз ы

–

тр ансми сси в ные

и нв аз и и ,

ха р актер и з ую щи еся

хр они чески м

течени ем,

в олнооб р аз ной

ли хор адкой,

гепа томега ли ей,

а неми ей,

лейкопени ей

и

и стощени ем.

	Кала-азар (д ум-д ум,		ч е рная	б о ле знь ) –		и нди йски й		в и сцер альный
лейшма ни оз . Антр опоноз ное з аб олев ани е,					так как и сточни ком в оз б уди теля
яв ляется б ольной челов ек.			П ер еносчи ки –		моски ты Phlebotomus papatasii.
Заб олев ани е чаще отмечается уж и телей сельской местности в								в оз р асте от 10
до	30 лет.	Воз б уди тель L.donovani		donovani.		П осле	укуса моски том и ,
соотв етств енно, и нокуляци и			пр омасти гот, с током кр ов и				пар а з и ты попада ю т
в	клетки	р ети куло-эндотели альной		си стемы		и акти в но		р аз множ аю тся.
П р ои сходи т ув ели чени е и нар ушени е ф ункци й						печени , селез енки , костного

моз га , ли мф оуз лов . К ож ные покр ов ы	темнею т и з -з а нар ушени я ф ункци й
кор ы надпочечни ков . П остепенно р аз в и	в аю тся ма локр ов и е и и стощени е.

Сре д и зе мно мо рски й ви сце ральный ле йшмани о з (д е т ски й ле йшмани о з).

Зооноз . Рез ер в уа р ами в оз б уди теля яв ляются соб аки , гр ыз уны (в гор одах),

ли сы, соб аки ,	гр ыз уны, шакалы (в сельской местности ). П ер еносчи ки –
моски ты р ода	Phlebotomus. Б олею т об ычно дети до 5 лет. Встр ечается в

стр анахС р еди з емномор ья, Б ли ж него Востока, Л ати нской Амер и ки , в К и тае, С р едней Аз и и , За ка в ка з ье, К р ыму. Заб олев а ни е по течени ю на поми нает кала-аз а р , но уб ольныхна месте укуса часто р аз в и в ается пер в и чный аф ф ект

в в и де

папулы, покр ытой

чешуйкой.

Воз б уди тель – Leishmania

donovani

infantum.

Во ст о ч но -аф ри кански й

ви сце ральный

ле йшмани о з.

Антр опоз ооноз .

И сточни ка ми

и нв аз и и

служ ат челов ек,

гр ыз уны и

хи щни ки . П ер еносчи ки

–

моски ты р ода

Phlebotomus. Воз б уди тель –

Leishmania donovani archibaldi.

Заб олев ани е отмечается в

К ени и

и С уда не. П р отекает по ти пукала-аз а р а.

Ко ж ные ле йшмани о зы –

тр а нсми сси в ные и нв аз и и ,

ха р актер и з ую щи еся

огр ани ченным

пор аж ени ем

кож и

с

последую щи м

и з ъяз в лени ем

и

р уб цев а ни ем

(р и с. 100-101).

Д елятся

на

лейшма ни оз ы

С тар ого

св ета

и

лейшма ни оз ы Н ов ого св ета.

Б о ле знь

Б о ро вско го

I

т и па (ашхаб ад ка,

го д о ви к,

сухо й

ле йшмани о з,

г о ро д ско й

ле йшмани о з).

Воз б уди тель

–

Leishmania

tropica

minor.

П ер еносчи ки

-

моски ты

р ода

Phlebotomus,

и сточни к и нв аз и и

–

челов ек.

Антр опоноз .

С а мки моски тов и нв аз и р ую тся пр и

пи та ни и

кр ов ью челов ека и

чер ез

неделю

станов ятся з ар аз ными .

П ер едача

в оз б уди теля осуществ ляется

пр и

укусе

моски том

и ли

пр и

его

р аз дав ли в а ни и

на

кож е.

Заб олев ани е

отмечается в

И нди и ,

П аки ста не, И р а не,

на

Б ли ж нем Востоке, в

стр ана х

юж ной

Е в р опы, Зака в каз ье,

С р едней

Аз и и , Аф р и ке.

П осле

и нокуляци и

лейшма ни и

а кти в но

р аз множ аю тся

в

кож е

(в нутр и

макр оф а гов ,

с

об р аз ов ани ем а масти гот).

Ч ер ез 3-6 месяцев

на

месте гр а нулемы об р аз уется

яз в а ,

котор ая з атем медленно

р уб цуется.

От появ лени я б угор ка на

месте

укуса

до

об р аз ов а ни я р уб ца

пр оходи т

1

год (и ногда

б олее),

поэтому

з аб олев ани е часто наз ыв а ю т годов и ком.

Б о ле знь

Б о ро вско го

II

т и па

(влаж ный

ко ж ный

ле йшмани о з,

пе нд и нская язва, се ль ски й

ле йшмани о з). Воз б уди тель –

Leishmania

tropica

major.

И сточни ком

и нв а з и и

служ ат

гр ыз уны

и

з айцеоб р аз ные,

пер еносчи ками

– моски ты.

Зооноз . Встр ечается в

стр ана х Аф р и ки

и

Аз и и ,

Т ур кмени и , У з б еки стане.

Ч елов ек з ар а жа ется чер ез

укус моски том.

Ч ер ез

15-20 дней на месте укуса появ ляется пер в и чная лейшма ни ома . Она в ла ж на я,

а ее и з ъяз в лени е и р уб цев а ни е пр ои сходи т б ыстр о (в

течени е 3-6 месяцев ).

К ак в оз б уди тели

др уги х ф ор м кож ного лейшма ни оз а

в С тар ом

св ете

и з в естны такж е Leishmania nilotica и

L.aethiopica.

Ко ж ные

ле йшмани о зы

Н о во г о

све т а.

Воз б уди телями

яв ляю тся

Leishmania mexicana, L.peruviana, L.brasiliensis с многи ми

подв и да ми . И ногда

эти гр уппы в и дов

об ъеди няю т в

р од Viannia. И сточни ками

и нв аз и и

яв ляю тся

гр ыз уны,

сумча тые,

некотор ые

домашни е

ж и в отные.

П ер еносчи ками

яв ляю тся

моски ты.

Встр ечается в о

в сех стр анах

Л ати нской

Амер и ки .

Т ечени е

з локачеств енное, так

как

яз в ы глуб оки е,

а

также

пор аж аю тся

сли з и стые об олочки ,

ли мф оуз лы. Ч асто в оз ни ка ю т деф ор маци и

ор ганов ,

а

такж е пр и соеди няется в тор и чная

и нф екци я.

М екси кански й лейшма ни оз

хар актер и з уется

дли тельным,

но

доб р ока честв енным

течени ем,

ка к

и

пер уа нски й

(ут а).

Бр аз и льски й

лейшма ни оз хар актер и з уется

особ о

з лока честв енным течени ем, с р аз р ушени ем сли з и стых об олочек,

особ енно

глотки , носоглотки , носов ой полости , полов ыхор ганов , тр ахеи , гор тани .

Ри с.	100. Л ейшма ни оз ы: А				–	ж и з ненный		ци кл	в оз б уди теля
в и сцер ального лейшма ни оз а				Leishmania		donovani,	Б	– ж и з ненный		ци кл
в оз б уди теля	кож ного		лейшма ни оз а		Leishmania			tropica;	ци р куляци я
з аб олев ани я.
	Trypanosoma			Три пан ос ом озы .
Род			относи тся		к	отр яду	Kinetoplastida			(класс
Zoomastigophorea,		подти п		Mastigophora			(ж гути ков ые)			ти па
Sarcomastigophora). К		р оду Trypanosoma				относятся		ди генети чески е		в и ды
(кр оме Tr.equiperdum).		В	ор гани з ме поз в оночного				хоз яи на об и та ю т			чаще

в сего в

кр ов и , и меют хор ошо р аз в и тую ундули р ую щую мемб р ану.

Н а и б олее

полный

ци кл

и меет

Tr.cruzi.

В

поз в оночного

хоз яи на

попада ю т

тр и помасти готы (эта ф ор ма

и меет удли ненное и

пр и остр енное на

полю са х

тело; ки нетопласт и ки нетосома на ходятся поз ади

ядр а на з аднем конце тела ;

ж гути к

пр оходи т в нутр и

кор откого

ж гути ков ого ка р мана, з атем по кр аю

ундули р ующей

мемб р аны

в пер ед),

они

дости га ю т

клеток в нутр енни х

ор ганов , пр ев р а ща ю тся в

амасти гот, и нтенси в но р аз множ аю тся и

об р аз ую т

псев доци сты.

Амасти готы

пр ев р аща ю тся

в

эпи ма сти гот (у этой ф ор мы

ки нетопласт и

ки нетосома смещены в пер еди

находятся пер ед ядр ом; жгути к

пр оходи т в жгути ков ом кар ма не,

з атем по кр аю ундули р ую щей мемб р аны),

котор ые даю т начало тр и помасти готам. Т р и помасти готы не р аз множ а ю тся и

и нв аз и онны

для пер еносчи ка.

П р и

пер еходе

к

пар аз и ти р ов а ни ю

в

кр ов и

пр ои сходи т

в ыпадени е

р яда

ф ор м.

В

пер еносчи ке

пр отекает

в есь р яд

мор ф ологи чески х

пр еоб р аз ов а ни й

(смена

а масти гот

пр омасти гота ми и

эпи масти гота ми ).

Ц и кл

з а в ер шается

ф ор ми р ов а ни ем

метаци кли чески х

тр и паносом, котор ые

об ычно

об р аз уются

в

з аднем

отделе

ки шечни ка

пер еносчи ка, и

в ыходят с ф екали ями . Зар аж ени е пр отекает контами нати в но.

У в ысши х тр и паносом

(секци я Salivaria) в

специ ф и ческом

пер еносчи ке

сменяю тся только дв е

ф ор мы: тр и по- и

эпи масти готна я,

з атем

пар аз и ты

ми гр и р ую т

в

слю нные

ж елез ы.

Зар аж ени е

хоз яи на

пр ои сходи т

и нокуляти в но.

У

некотор ых

в и дов

(Tr.vivax,

Tr.evansi) специ ф и чески й

пер енос

с

об яз а тельным

р аз в и ти ем

и

р аз множ ени ем

в

пер еносчи ке

з аменяется механи чески м пер еносом.

В

этом случае ж гути коносцы ли шь

в р еменно

пер еж и в а ют

в

хоб отке

насекомого

(в ыпадает и

эпи ма сти готна я

ф ор ма). Т р и помасти готы з начи тельно в ар ьи р ую т в

стр оени и .

П р едстав и тели

р ода

Trypanosoma

по

особ енностям

ци клов

подр аз деляю тся на дв е секци и .

С екци я Stercoraria. С юда

относятся в и ды,

тр и помасти готные ф ор мы

котор ых

об лада ют св об одным

ж гути ком

и

кр упным

ки нетопластом,

несколько

сдв и нутым

в пер ед от

з аднего

конца

тела.

В

пер еносчи ке

метаци кли чески е

стади и

об ычно

з ани ма ю т

з адню ю

поз и ци ю . За р аж ени е

поз в оночного

хоз яи на

пр ои сходи т

конта ми нати в но.

Д елятся

только

амасти готы и эпи масти готы; тр и пома сти готы не делятся.

Trypanosoma rangeli.

Поз в оночные хозяев а: челов ек, соб ака , ж елтый опоссум, об ыкнов енный опоссум, кошка , об ез ьяны.

Пер еносчи ки : пр едста в и тели поцелуйныхклопов (Triatomidae: Rhodnius prolixus, R.pallescens,

R.ecuadoriensis). С та ди и , пар ази ти р ую щи е в кр ов и поз в оночных, и меют стр ойное, тонкое тело, з адни й конец - дли нный. У ндули р ую ща ямемб р ана и меет несколько складок. Я др о з ани мает об ычно центр альное положени е, а ки нетопла ст находи тсянемного отступяот за днего полюса тела . Ж гути к и меет св об одную часть. Размнож аютсятолько в кр ов и . В пер еносчи ке р аз в и ти е осуществ ляется в ки шечни ке, з атем ж гути коносцы пр они кают в ми ксоцельи пр одолжают р аз множени е в гемоли мф е и слюнныхжелез а х.

М етаци кли чески е стади и ф ор ми р уются в з адней ки шке и слю нныхж елеза х: они кор отки е, ки нетопласт пр и ни мает тер ми нальное полож ени е. П ер еда ча и нв ази и пр ои сходи т контами нати в но и и нокуляти в но. Э пи масти готна я стади я тонка я, задни й конецв ытянутый. И меетсятр и помасти готна ястади я. Раз в и ти е

тр и паносом в гемоли мф е на чи нается чер ез 40 суток после з ар аж ени яклопа , а ки шечна яи нв ази ясохр аняется 130-150 дней . Д ля челов ека этот в и дне патогенен.

Trypanosoma cruzi.

Встр ечается на ю ге С Ш А, в		М екси ке, Ц ентр альной и Ю ж ной Амер и ке.
П оз в оночные хоз яев а : челов ек		и	б олее 100 в и дов		ди ки х и	домашни х
ж и в отных. Особ ую	р оль и гр аю т дев яти полосные б р оненосцы р ода						Dasypus
(Ц . и Ю .Амер и ка),	об ыкнов енные		опоссумы р . Didelphis (в			С Ш	А, Ю .,
Ц .Амер и ке), лесные хомяки р . Neotoma (в С Ш				А). С р еди	домашни хж и в отных
наи б ольшее з на чени е и меют соб а ки , кошки				и св и ньи	(р и с. 101). Выз ыв ает

болез ньЧ а гаса.

Пер еносчи ки : тр и атомов ые клопы р одов Triatoma, Rhodnius, Eratyrus,

Panstrongylus, Neotriatoma, Dipetalogaster, Cavernicola, Parabelminus,

Psammolestes.

К и нетопласт

кр упный,

р асположен

тер ми нально.

Раз множ ени е

в

поз в оночном

хоз яи не пр ои сходи т в

тка нях

(об р аз ую тся

а ма сти готы

и

эпи масти готы). Зар а жени е

млекопи таю щи х пр ои сходи т

контами нати в но.

К лоп

пи тается кр ов ью жи в отного об ычно в

об ласти

губ и

в ек, после чего

и спр аж няется.

Ж и в отное и ли

челов ек

р асчесыв ает

место

укуса ,

в ти р ая

метаци кли чески х тр и па носом.

В об ласти пр они кнов ени я па р аз и та

об ычно

и меется пер в и чный

а ф ф ект

–

чагома. Ч ер ез

4-14

дней

метаци кли чески е

тр и паносомы

пр они каю т в

клетки , об р а з ую т

эпи -

и

з атем

амасти готные

стади и . Амасти готы

окр углые,

р аз множ аются делени ем и

пр и мер но чер ез

сутки

тр ансф ор ми р уются в

тр и помасти готные. К летка хоз яи на содер ж и т

множ еств о

пар аз и тов ,

р астяги в а ется

и

об р аз ует

псев доци сту.

Внутр и клеточное р аз множени е об ычно дли тся 58 дней. Н е в се а масти готы

пр ев р а ща ются

в

тр и помасти готы.

П р и

р аз р ушени и

псев доци сты

тр и помасти готы

в ыходят в

кр ов ь и

и нв аз и р ую т нов ые

клетки

хоз яи на .

В

кр ов и

р аз множени я не пр ои сходи т.

В

кр ов яном р усле об нар уж и в аю тся дв а

ти па

тр и помасти гот. Одни

–

б ыстр о пер едв и гаю тся, тонки е, с пр одолгов а тым ядр ом,

суб тер ми на льным

ки нетопластом и кор откой

св об одной

частью

жгути ка.

Д р уги е –

медленно

пер едв и га ю щи еся,

ши р оки е,

с

ов а льным

ядр ом,

тер ми нально

р асполож енным

ки нетопла стом

и

дли нной

св об одной

частью

ж гути ка .

С чи тается, что пер в ые яв ляю тся молодыми

ф ор ма ми ,

а

в тор ые –

з р елыми .

Зар аж ени е клопов пр ои сходи т пр и

пи та ни и

кр ов ью

поз в оночного

хоз яи на .

Ч ер ез

несколько

ча сов

в

ки шечни ке

и маго

и

ни мф

пер еносчи ка

тр и помасти готные стади и тр ансф ор ми р ую тся в

амасти готные. В пер еносчи ке

делени е

амасти гот

пр ои сходи т

в

ки шечни ке и гемоли мф е.

Амасти готы

пр ев р а ща ются

в

эпи масти гот. Э пи масти готы

и мею т

ф ор му дуб и нки ,

и х

з адни й

отдел

з акр угленный.

В

пр ямой

ки шке

клопа

эпи масти готы

пр и кр епляю тся к эпи тели ю и

об р аз уют сф ер омасти готную стади ю окр углой

ф ор мы.

М етаци кли чески е стади и

дли нные, тонки е,

ки нетопла ст пр и ни мает

суб тер ми на льное полож ени е;

они

не делятся и очень акти в ны. Ч ер ез 6-15

дней

клопы

могут з ар аж ать

нов ых поз в оночных

хоз яев .

В

клопа х

тр и паносомы сохр аняю тся пож и з ненно, то есть1-2 года .

Остр ая ф ор ма

ха р актер и з уется появ лени ем ча гомы,

одутлов а тостью

ли ца

(си мптом

Романья),

одностор онни м

конъю нкти в и том,

ув ели чени ем

р еги онар ныхли мф оуз лов , ли хор адкой (30-40ºС ). Болез ньча сто ослож няется

мени нгоэнцеф али том. Раз в и в ается сер дечно-сосуди стая недостаточность. Е сли б ольной не уми р ает, то р аз в и в ается хр они ческая ф ор ма б олез ни . О на хар актер и з уется медленным течени ем, ув ели чени ем в нутр енни х ор ганов , анев р и з ма ми сосудов . Б ольные об ычно уми р аю т до 50 лет от и нф ар кта и ли р аз р ыв а а нев р и з мы аор ты.

Ри с. 101. Ж и з ненный ци кл			Trypanosoma cruzi		и	схема ци р куляци и
б олез ни Ч агаса; пер еносчи ки – поцелуйные клопы (Triatominae).
Н екотор ые пр едстав и тели тр и па носом пер еносятсяб лоха ми .
Trypanosoma lewisi. Ш и р око р аспр остр аненный						па р аз и т	кр ыс р ода
Rattus.	П ер еносчи ком	служ и т	кр ыси ная	б лоха Nosopsyllus			fasciatus.
М етаци кли чески е тр и па носомы оказ ыв а ю тся в пр ямой					ки шке пер еносчи ка .
К р ысы	з ар а жа ются пр и	поедани и	б лох и ли	и х кала .	У	кр ыс р аз в и в а ю тся
аб ор ты и ар тр и ты.

С екци я	Salivaria. Задни й	конец тела	об ычно	тупой,	ки нетопласт
р асполагается	тер ми нально и ли	суб тер ми на льно. Раз в и ти е в			пер еносчи ке
з ав ер ша ется появ лени ем мета ци кли чески х			стади й в	пер едней поз и ци и .
П ер едаю тся путем и нокуляци и (кр оме Trypanosoma equiperdum).

Ри с. 102. Ж и з ненные ци клы Trypanosoma brucei gambiense (А) и

Trypanosoma brucei rhodesiense (Б ); ци р куляци я сонной б олез ни в Аф р и ке. П ер еносчи ки –

Trypanosoma

brucei.

В

поз в оночном хоз яи не в есьма

поли мор ф на ,

об р аз ует ф ор мы

от св об одно

ж гути ков ых до

б ез жгути ков ых (р и с.

102).

Выз ыв ает нага ну. Распр остр анена

в

тр опи ческой

Аф р и ке между15º с.ш. и

25º ю .ш. П оз в оночными хоз яев а ми

яв ляю тся: К РС , в ер б лю ды, св и ньи , коз ы,

соб аки ,

ослы, лошади , кошки , а нти лопы, гр ыз уны. П ер еносчи ками яв ляю тся

мухи це-це:

Glossina

morsitans,

G.pallidipes,

G.swynnertoni.

В

кр ов и

поз в оночных

р аз в и в аю тся

поли мор ф ные

стади и

с хор ошо в ыр аж енной

ундули р ующей мемб р а ной

и

ма леньки м,

р асположенным суб тер ми нально

ки нетопластом. С р а з упосле и нв а з и и

поз в оночного хоз яи на мета ци кли чески е

стади и

р аз множ а ются в

кр ов и

и

ли мф е пр одольным б и на р ным делени ем.

Затем тр и паносомы пр они каю т

в

спи нномоз гов ую ж и дкость,

пр одолж ая

р аз множ ени е.

В

этот пер и од акти в ного р а з множ ени я в кр ов и пр еоб ладаю т

тонки е ф ор мы, а

в

пер и од р еми сси и – толстые кор отки е. В

пер еносчи ке в

течени е пер в ых 10

дней

тр и помасти готы р аз множ а ются в

з аднем отделе

ср едней

ки шки .

К и нетопла ст находи тся поср еди не меж ду з а дни м концом

тела и

ядр ом,

ундули р ующая мемб р ана

кор оче,

чем у кр ов яных стади й,

и меется св об одный конец ж гути ка.

Затем пр ои сходи т ми гр аци я па р аз и та в

пр едж елудок,

в

пи щев од и

глотку, оттуда –

в

слюнные

ж елез ы.

Здесь

об р аз уются ши р оки е эпи масти готы. Э ти стади и

р аз множ аю тся, пр ев р аща ясь

в

мелки х кор отки х мета ци кли чески х тр и па носом.

М ета ци кли чески е ф ор мы

способ ны

и нв аз и р ов ать поз в оночных хоз яев . О ни

попада ю т

в

кр ов ь пр и

укусе мухой це-це. В

пер еносчи ке р аз в и ти е сов ер шается в

течени е 15-35

дней. В ыз ыв ает з аб олев ани е нагану. Болею т лошади , ослы,

коз ы, в ер б лю ды.

М енее тяж ело з аб олев ани е пр отекает уК РС

и

св и ней.

Trypanosoma gambiense. Выз ыв ает сонную б олез ньга мб и йской ф ор мы.

Распр остр анени е: Западна я и

Ц ентр а льна я Аф р и ка.

П оз в оночные хоз яев а :

челов ек,

св и ньи ,

некотор ые

др уги е

домашни е

ж и в отные

(р и с.

103).

П ер еносчи ки

Glossina

fuscipes,

G.palpalis,

G.tachinoides.

В

поз в оночном

хоз яи не

р аз в и в ается

в

кр ов и ,

ли мф оуз ла х,

ли мф е,

моз ге,

в ыз ыв а я

гамб и йскую

ф ор мусонной б олез ни . Вспышки б олез ни и меют в ыр аж енную

сез онность, об ычны в

сухой пер и од года. Больши нств о в одоемов

пер есыхает

и

у огр ани ченного

чи сла

остав ши хся

в одоемов

концентр и р ую тся

лю ди ,

ж и в отные и

пер еносчи ки .

Е ж егодно з ар аж ается несколько десятков

тысяч

челов ек. Заб олев ани е пр отекает относи тельно доб р ока честв енно.

Trypanosoma

rhodesisense.

Выз ыв а ет

сонную

б олез нь р одез и йской

ф ор мы. Распр остр анени е:

Восточная

и

Ю

ж ная

Аф р и ка.

П оз в оночные

хоз яев а : челов ек, а нти лопы, р еж е К РС ,

коз ы, ов цы (р и с. 104). П ер еносчи ки :

Glossina

morsitans,

G.paliidipes,

G.swinnertoni. Выз ыв ает сонную

б олез нь,

пр и чем

з аб олев а емость не и меет

в ыр аж енной

сез онности ,

а

з а р аж ени е

пр ои сходи т в

пр и р одных очагах.

Родез и йска я ф ор ма

и меет з лока честв енное

течени е учелов ека,

пр отека ет остр о и з аканчи в ается смер тью в

течени е года .

Е жегодно

з а б олев а ют

пр и мер но

20000

челов ек,

но многи е

случаи

не

р еги стр и р ую тся в ооб ще.

В целом сонна я

б олез нь р аспр остр анена

в

34

стр анахАф р и ки , р и скуз ар аж ени я подв ер ж ены 500 млн. челов ек.

Trypanosoma

vivax.

Распр остр анена

в

Аф р и ке (кр оме

С ев ер ной),

Амер и ке,

И нди и .

П оз в оночные

хоз яев а :

К РС ,

б уйв олы,

коз ы,

лоша ди ,

св и ньи , в ер б люды.

П ер еносчи ки :

кр ов ососущи е

дв укр ылые.

Заб олев ани е

хар актер и з уется

р аз в и ти ем

кер ати тов ,

конъю нкти в и тов ,

слепоты,

пор аж ени ем

Ц Н С .

С ходный

ци кл

и

р а спр остр анени е

и меет

такж е

Trypanosoma congolense.

Спорозо озы

Маляри я – одно и з самых ши р око р аспр остр аненных з аб олев а ни й на

нашей пла нете. Воз б уди телями маляр и и яв ляю тся пр едстав и тели спор ов и ков - ма ляр и йные плаз моди и (Plasmodium spp.). С пор ов и ки (ти п Apicomplexa) – в нутр и клеточные пар аз и ты самыхр аз нооб р аз ныхжи в отныхи челов ека (р и с. 103). В ж и з ненном ци кле наб лю дается з акономер ное чер едов ани е б есполого

р аз множ ени я, полов ого	пр оцесса и спор огони и . У некотор ых спор ов и ков
б есполое р аз множени е	мож ет отсутств ов ать. С пор ов и ки – ор гани з мы с

з и готи ческой р едукци ей (пер в ые дв а делени я з и готы пр едстав ляю т соб ой

мейоз , поэтомув се ста ди и ци кла гаплои дны, кр оме з и готы).	К подотр яду
кр ов яных спор ов и ков (Haemosporina) относи тся семейств о	Plasmodiidae,
в клю ча ю щее р оды Plasmodium, Haemoproteus и Leucocytozoon.

Ри с. 103. С тр оени е спор ов и ка .

П р едстав и тели

р одов

Plasmodium

и

Haemoproteus

пр одуци р ую т

в

клетках

хоз яи на

пи гмент

гемоз ои н (он

ф ор ми р уется

и з

гемоглоб и на

хоз яи на).

Т р оф оз ои ты

напоми на ют

кокци ди й,

но

ли шены

конои да .

М и кр огаметоци ты

и

макр огаметоци ты

р аз в и в а ю тся

нез ав и си мо,

пр и чем

ми кр ога монт

об р аз ует

8

ж гути ков ых

ми кр огамет.

Зи гота

подв и ж на

и

наз ыв а ется

ооки нетой.

С пор оз ои ты

не

находятся в

спор оци сте.

Особ ое

з начени е

и мею т

в оз б уди тели

ма ляр и и

–

Plasmodium.

Они

унесли

на

пр отяж ени и

в еков

сотни

ми лли онов

жи з ней людей,

б ольше, чем поги б ло в о

в сех

в ойна х,

котор ые

когда-ли б о

в ело

челов ечеств о. Н есмотр я

на

ли кв и да ци ю

маляр и и

в

р яде р еги онов

(Е в р опа, С Ш

А, Росси я, часть К и тая),

пр и мер но

1,5

млр д. челов ек

в

настоящее в р емя пр ож и в а ют в

р а йонах,

не

б лагополучных по маляр и и .

Е жегодно з ар аж ается и

б олеет несколько сотен

млн.

людей.

Воз б уди тели

маляр и и

р аз в и в аю тся

в

дв ух

хоз яев а х.

Окончательным хоз яи ном яв ляется комар

р ода Anopheles, пр омеж уточных–

челов ек.

В

комар е

пр отекаю т

полов ое

р аз множ ени е

и

об р аз ов ани е

спор оз ои тов , а в челов еке –

б есполое р аз множ ени е путем ши з огони и .

Ч елов ек

з ар аж ается

пр и укусе

комар ом,

котор ый

и нокули р ует

спор оз ои ты со слю ной,

пи та ясь кр ов ью .

П р одолгов атые спор оз ои ты и мею т

тонкую нар уж ную об олочкуи

дв ойную в нутр енню ю , а такж е тр и

поляр ных

кольца . Роптр и и дли нные,

в

пер дней

ча сти

тела

на ходятся ми кр онемы.

С

током

кр ов и

спор оз ои ты

з аносятся

в

печень

и

пр они ка ю т

в

клетки

пар енхи мы

ор га на.

Здесь

в

течени е

24

часов

пр ои сходи т

пер в и чна я

экз оэр и тр оци тар ная

ши з огони я.

В

клетках

печени

и з

спор оз ои тов

ф ор ми р ую тся тр оф озои ты (они

не и мею т апи ка льного комплекса),

котор ые

пи та ю тся ци топлаз мой гепатоци тов

путем пи ноци тоз а.

Затем они

об р аз ую т

ши з онты

(кр и птоз ои ты).

В

р ез ульта те ши з огони и

об р аз уется

множ еств о

мер оз ои тов .

Они

кор отки е,

и мею т

мелки е ми кр онемы

и

каплев и дные

р оптр и и . М ер оз ои ты поки даю т клетки

печени , в ыходят в

кр ов ьи

пр они ка ю т

в эр и тр оци ты,

в

котор ых пр отекает

эр и тр оци тар ная

ши з огони я. Внутр и

эр и тр оци тов

и з

мер оз ои тов

об р аз ую тся тр оф оз ои ты,

котор ые пи та ю тся

гемоглоб и ном.

Внутр и

тр оф оз ои та

об р аз уется

кр упная пи щев ар и тельна я

в акуоль,

поэтомуци топлаз ма смещается к кр а ю клетки , об р аз уя хар актер ное

для этой

стади и

кольцо.

Затем об р аз уется ши з онт и

пр отекает ши з огони я.

М ер озои ты в ыходят си нхр онно в

кр ов ь и в недр яются в

нов ые эр и тр оци ты,

пов тор яя ци кл

эр и тр оци тар ной

ши з огони и . В

р ез ульта те

упор ядоченно

пов тор яю щи хся ци клов

ши з огони и

чи сло особ ей

пар аз и та

в поз в оночном

хоз яи не нар аста ет оченьб ыстр ыми темпа ми .

Раз в и в ается з локачеств енная

а неми я и з -з а

уни чтож ени я б ольшого

коли честв а

эр и тр оци тов .

В ыход

мер оз ои тов

в

кр ов ь

сопр ов ож дается

р аз р ушени ем эр и тр оци тов

и

в ыходом пр одуктов

об мена

пар аз и та в плаз му.

К аж дый си нхр онный в ыход в

кр ов ьсопр ов ож дается пр и ступом хар актер ной

ли хор адки . Ч ер ез

некотор ое в р емя частьмер оз ои тов

пр еоб р аз уется в макр о-

и ми кр огамонты. Д альнейшее р аз в и ти е и хв оз мож но только в

окончательном

хоз яи не –

комар е. В кома р е р ода Anopheles макр огамонты р астут б ез делени я,

об р аз уя

ма кр огаметы, а

ми кр огамонты делятся

б ез р оста

и

ф ор ми р ую т

мелки е ж гути ков ые ми кр огаметы.

Д а лее ма кр о-

и

ми кр огаметы попар но

сли в а ются с об р а з ов ани ем з и готы. Зи гота об р аз ует псев доподи и , подв и ж на и наз ыв а ется ооки нетой. И з ки шечни ка комар а ооки нета пр они кает в ми ксоцель. Здесьз и гота ф ор ми р ует ооци сту. Я др о з и готы дели тся мейоз ом.

Затем гаплои дные

ядр а

многокр атно

делятся ми тоз ом,

и

в нутр и

ооци сты

ф ор ми р уется множ еств о ядер ,

котор ые в последств и и

даю т на чало тысячам

спор оз ои тов . С пор оз ои ты поки да ют ооци стуи

ми гр и р ую т в слю нные ж елез ы

(р и с. 104). Раз в и ти е спор оз ои тов

пр отекает

10-14

дней

и

з ав и си т от в и да

плаз моди я

и

от

темпер атур ы

окр ужа ющей

ср еды.

И з в естны

случаи

з ар а жени я

лю дей

ма ляр и ей

пр и

пер ели в а ни ях

кр ов и ,

и спольз ов а ни и

нестер и льныхшпр и цев и

(р едко) конгени та льно. В челов еке пар аз и ти р уют 4

в и да плаз моди ев :

Plasmodium

vivax,

Pl.malariae,

Pl.ovale и

Pl. (Laverania)

falciparum.

Plasmodium

vivax.

Выз ыв ает

тер ци а ну (в и в акс-ма ляр и ю ). П р и ступы

ли хор адки

следует чер ез

каж дые 48

часов . Об ычен в

умер енной

з оне (до

М анчжур и и

и

С и б и р и ,

Н ор в еги и

и

Ш в еци и ,

а

в

Амер и ке –

до ю га

Ар генти ны, в

Аф р и ке –

до

Ю

ж ной

Аф р и ки ). В

настоящее в р емя этот в и д

об ычен в

Аз и и ,

С ев ер ной

Аф р и ке.

П очти

не отмечается в тр опи ческой

Аф р и ке,

так ка к

населени е и меет устойчи в ость к

этому в и ду плаз моди я,

б лагодар я нали чи ю особ ых анти генов

в эр и тр оци та х.

И нтер есно, что ча сть

мер оз ои тов

после ци клов

эр и тр оци тар ной ши з огони и

в течени е 8 лет после

з ар а жени я может з анов о и нв аз и р ов атьклетки

печени . Ц и клы пов тор яю тся.