Гапонов. Паразитические членистоногие

Ри с. 45. Strepsiptera: А – са мка Stylops в	б р ю шке пчелы Andrena vaga; Б
– самка Elenchus, В – самец Delphacixenos	(1 – р уди ментар ные кр ылья)
(Веб ер , 1958).

Ри с. 46. Ж и з ненный ци кл Strepsiptera: 1 – пчела с са мкой пар а з и та , 2 –

ли чи нки ,

в ышедши е

и з

пчелы,

3 –

пр они кнов ени е

ли чи нок

пар аз и та

в

ли чи нок

пчелы,

4 –

эндопар аз и ти ческая стади я,

пр отекаю ща я в

ли чи нка х

хоз яи на ,

5

–

та

ж е

стади я в

куколках хоз яи на, 6

– и маго

хоз яи на

с

пар аз и тами ,

7

–

пар аз и т

остается в

хоз яи не и

дает

самку, ли б о пар а з и т

поки дает хоз яи на на ста ди

и кар ли ков ого кр ылатого самца (по У льр и ху).

И з оплодотв ор енных яи ц в ыходят						ли чи нки , котор ые			отыски в аю т
очер едного хоз яи на (и ли поджи да ют его на						р астени и ). Л и чи нка пр они кает в
полостьтела хоз яи на, ли няет,				пи тается и з а тем ли б о пр ев р ащается в куколку
(и з нее в ыходи т в последств и и				са мец), ли б о тер яет ор ганы пер едв и жени я и
пр ев р а ща ется в		чер в еоб р аз ную самку. С а мка оста ется в хоз яи не на								в сю
ж и з нь, в ыста в ляя и з его тела кончи к б р ю шка и							в ыделяя яйца (р и с. 46).
С р еди	хоз яев		в еер окр ылых отмечены				пр ямокр ылые,		та р аканов ые,
б огомолов ые,	полуж есткокр ылые,				дв укр ылые,			пер епонча токр ылые		и
некотор ые др уги е насекомые.
Х оз яев а	об ычно не поги б аю т,				однако пар аз и ти р ов а ни е в еер окр ылых
в едет к кастр аци и		и	р аз в и ти ю ухоз яи на пр и з наков					пр оти в оположного пола .
Веер окр ылые		в клю ча ю т		семейств а		Mengenillidae,			Corioxenidae,

Halictophagidae, Callipharixenidae, Bohartillidae, Elenchidae, Myrmecolacidae,

Stylopidae.

4.1.6. О Т РЯ Д Б ЛО Х И –SIPHONAPTERA
Б лохи – мелки е эктопар а з и ти чески е насекомые (1-5 мм в				дли ну); и х
тело сплю щено	с	б оков , конечности	пр ыгательные, кр ылья	в тор и чно
отсутств ую т, р отов ой а ппар ат колю ще-сосущи й, пр ев р ащени е полное (р и с.
47-51). К ути кула	тв ер дая. Н асчи тыв а ют		не менее 2000 в и дов , в	Росси и –
около 1000 в и дов	(с подв и дами ).
К р ая тер ги тов		на легаю т др уг на др уга, что пр и дает об текаемостьтелу
эти х на секомых.	Н а	теле много щети нок, напр а в ленных наз ад. Внешнее

стр оени е б лохотр аж ает и хпр и способ лени я к пер едв и жени ю в

пер ьев ом и ли

в олосяном покр ов е

хоз яев .

Ч а сть

щети нок

об р аз ует

хи ти ни з и р ов а нные

з уб цы, соб р а нные

в

гр еб ни

– ктени ди и .

Г р еб ни

р асполагаю тся в

ни ж ней

части голов ы и ли на з а днем кр ае пер еднеспи нки

(р и с. 47).

К огда

б лоха

в в оди т

хоб оток

в

покр ов ы

хоз яи на ,

ктени ди и

способ ств ую т

удер ж ани ю пар аз и та

в

шер сти .

Г ла з а сохр аняю тся в

в и де

р уди ментов ,

кор отки е

антенны

в лож ены

в

ямки .

Ротов ые

ор ганы

пр еоб р а зов а ны

в

колю ще-сосущи й

аппар ат

(р и с. 48,

49). М анди б улы

отсутств ую т.

М акси ллы ф ор ми р уют колю щи е щети нки

и

и мею т кор отки е

ни ж нечелю стные

щупи ки . Т р етья колю ща я щети нка

пр едстав ляет

соб ой

в и дои з мененные остатки в ер хней

губ ы. Н и ж няя губ а и спытыв ает си льную

р едукци ю, а ни ж негуб ные щупи ки об р а з ую т ф утляр

для колю щи хщети нок и

и мею т ф ор му ж елоб ков , слож енных в месте (р и с. 50).

П р и

кр ов ососани и

хоб оток в в оди тся под пр ямым углом в

тело ж ер тв ы, а ли стов и дные в ыр осты

макси лл и

об е пар ы щупи ков

остаю тся на пов ер хности кож и .

Г р удь не и меет кр ыльев и

несет тр и

па р ы конечностей, и з

котор ых

тр етья пар а

стала

пр ыга тельной.

Б р ю шко

содер ж и т 10

члени ков . Н а

9-ом

члени ке

р асполож ен

пи ги ди й

–

утолщенна я

хи ти нов ая

пласти на с

множ еств ом сенси лл.

У

б лох хор ошо в ыр аж ен полов ой ди мор ф и з м. С а мцы

мельче самок. Задни й				отдел		тела самцов	з агнут кв ер хуи		несет слож ный
полов ой	а ппар ат.		У	са мок		на з а днем	конце	б р ю шка и меется кр упный
семяпр и емни к р аз ли чной ф ор мы.
Раз в и ти е		б лох		сопр ов ож дается			полным метамор ф оз ом.			С амка
откла дыв ает 400-600				яи ц в		течени е жи з ни (не		б олее 10	з а оди н пр и ем).
Об ычно	са мка	с	си лой		в ыб р асыв ает		яйца .	И меется	гонотр оф и ческая
гар мони я - са мка			долж на		пер ед откла дкой получи ть пор ци ю кр ов и .					Я йца

откла дыв а ю тся в не хоз яи на – об ычно в нор ах, гнез дах, щелях, дуплахи т.п.

Ри с. 47. Внешнее стр оени е б лохи (Schmidt, Roberts, 1999).

И з яйца в ыходи т чер в еоб р аз ная ли чи нка. Л и чи нки б лохб ез ноги е (р и с. 50), б ез глаз ые, с хор ошо р аз в и той голов ной ка псулой. П и таю тся они

детр и том. Раз в и ти е ли чи нок в б ла гопр и ятных услов и ях пр отека ет в	течени е
дв ух недель (в неб ла гопр и ятных услов и ях – до четыр ех месяцев ).	Л и чи нки

ли няю т дв а	р а з а	и ,	поли няв в тр ети й		р аз , об р аз уют куколку. К уколка б лох
св об одного ти па,		леж и т в		коконе и з	па ути ны,	и нкр усти р ов а нной пылью и
песчи нками .	Ч ер ез		8-14	дней в ылупляется		и маго. В неб лагопр и ятных

услов и яхср оки появ лени я и ма го могут оченьси льно удли няться.

Ри с. 48. К олю ще-сосущи й р отов ой аппа р ат б лохи (Schmidt, Roberts, 1999).

Ри с. 49. Ротов ой	а ппар ат б лохи	(попер ечный ср ез )	(Schmidt, Roberts,
1999).
Н екотор ые б лохи	многоядны и	могут на пада ть на	люб ое ж и в отное.

Н а пр и мер , а в стр али йска я б лоха Echidnophaga ambulans в р еменно пи та ется на з меях, а некотор ые палеар кти чески е б лохи – даж е на гусени ца хб аб очек.

Ри с. 50. С тади и р а з в и ти я б лохи челов еческой		Pulex irritans: в в ер ху–
и маго, в ни з у– куколка, спр ав а –	ли чи нка .
Н ор мально существ ов ать	и р аз множ аться	б лохи могут ли шь на
подходящи х ж и в отных. Н а челов еке пар а з и ти р ует челов ечья б лоха			Pulex
irritans. Э та б лоха мож ет жи тьна соб а ках, кошках,		р еж е лошадях и	др уги х

ж и в отных, и мею щи хконтакт с челов еком. Н а кошка х ж и в ет коша чья б лоха

Ctenocephalides felis, на			соб а ках –			соб ачья б лоха Ctenocephalides canis. Э ти
б лохи	могут на падать и		на	челов ека.			В р яде случаев ци кл р аз в и ти я б лохи
св яз ан	с	особ енностями		ци кла		хоз яи на.		Н апр и мер ,	кр оли чья б лоха
Spilopsyllus		cuniculi в св оем р аз в и ти и					контр оли р уется гор монами			хоз яи на .
Э та б лоха		ма ло подв и ж на		и	об ычно		пр и кр епляется к		ушам хоз яи на на
дли тельный		пер и од. О на не			р аз в и в ается и			не р аз множ ается на		в з р ослом

хоз яи не. Л и шь з а 10 дней до того, как б ер еменна я са мка кр оли ка готов и тся

р оди ть, б лохи		на чи на ю т соз р ев ать и					спар и в аю тся. П ов ыша ю щи йся ур ов ень
кор ти з ола	и	кор ти костер она в кр ов и						самки	хоз яи на сти мули р ует		полов ое
соз р ев ани е пар аз и та. К о в р емени						появ лени я на св ет кр ольчат яйца пар аз и та
соз р ев аю т	в нутр и		тела		самки ,	б лохи		пер емеща ю тся с ушей		на	мор ду
кр ольчи хи .	К огда		ма ть-кр ольчи ха				начи нает в ыли з ыв ать нов ор ож денных
кр ольчат, б лохи пер еполз аю т на						потомств о			хоз яи на. Здесь б лохи		акти в но
пи та ю тся, соз р ев а ю т и					откладыв а ю т яйца . П р и мер но чер ез 12					дней б лохи
поки да ю т	молодняк			и	в оз в р ащаю тся на				са мку-кр ольчи ху. Воз р астани е
ур ов ня соматотр опи на				в	кр ов и кр ольчат сти мули р ует б лох к соз р ев ани ю и

откла дке яи ц. С ходная гор мона льна я сти муляци я хар актер на для в сех в и дов

б лохи з р одов Spilopsyllus и		Cediopsylla (сем. Spilopsyllidae).
	Оченьмного б лох св яз ано с гр ыз унами . Н а сусли ка хоб ычна сусли чья
б лоха	Ceratophyllus tesquorum и		Neopsylla setosa, на тар б аганах – тар б ага нья
б лоха	Oropsylla sylantievi,	на	кр ыса х – Xenopsylla cheopis (р и с. 51, В),
Ceratophyllus fasciatus.		аня в стр ечается б лоха Vermipsylla alakurt (р и с. 51,
	В пр едгор ьяхТ янь-Ш

Б ). Она пар аз и ти р ует на лоша дях, в ер б люда х, К РС . О плодотв ор енная самка пр и кр епляется к телуж и в отного, сосет кр ов ь. Т ело пар аз и та р аз дув ается.

В тр опи ка хв стр ечается б лоха Tunga (Dermatophilus) penetrans (р и с. 51,

Г -Е ). Она отмечается в Амер и ке, по в сей	Аф р и ке. Оплодотв ор енная са мка
в недр яется в кожучелов ека и ли гр ыз уна,	сосет кр ов ь. П од кож ей ее б р ю хо

р аз дув ается. Н а кож е в окр уг тела б лохи об р аз уется яз в а, чер ез котор ую самка пар аз и та в ыб р асыв ает яйца. П ар аз и т та сманского дьяв ола б лоха Uropsylla tasmanica пр об ур а в ли в ает кож ухоз яи на и в едет эндопар а з и ти чески й об р аз ж и з ни .

Ри с.	51.	Б лохи : А –		б лоха	Ceratophyllus и з гнез да			ласточки	(Д огель,
1962); Б –	алакур т Vermipsylla				alakurt; В	–	Xenopsylla	cheopis	(оди н и з
глав ных пер еносчи ков			в оз б уди теля чумы),			Г ,	Д , Е – Tunga (Dermatophilus)
penetrans:	Г –	самец,	Д –	самка , в ышедшая и з куколки ,				Е – самка пер ед
откла дкой яи ц.

	С емейств о Ceratophyllidae
К	семейств у относятся в аж ные в	эпи деми ологи ческом отношени и
в и ды.	Особ енно б огат и ми р од Nosopsyllus. Н апр и мер , сев ер ная кр ыси на я
б лоха N.fasciatus – об ычный пар аз и т кр ыс и		мышей на тер р и тор и и Е в р опы и

С ев ер ной Амер и ки . Э та б лоха может пи таться и на многи хдр уги хж и в отных,

а та кж е и з р едка на		челов еке. Оди н и з пер еносчи ков чумы, особ енно ср еди
жи в отных. Б ели чья б лоха Diamanus montanus – об ычна в					С Ш	А и К ана де и
яв ляется одни м и з гла в нейши х пер еносчи ков чумы ср еди					ди ки х гр ыз унов в
Амер и ке. Ш	и р окое	р а спр остр анени е получи ли	в и ды	р ода		Ceratophyllus.
Ceratophyllus	niger	и C.gallinae па р аз и ти р ую т	на	пти цах (кур и ных и

в ор об ьи нооб р аз ных), однако могут на падатьи на челов ека .

Семейств о Leptopsyllidae

Кэтомусемейств уотноси тся ев р опейская мыши ная б лоха Leptopsyllus

segnis. Она в стр ечается по в сей

тер р и тор и и Е в р опы,

а

такж е на ю ге С Ш А.

Об ычными

ее хоз яев а ми

яв ляю тся кр ысы (Rattus) и

мыши

(Mus). Я в ляю тся

пер еносчи ками чумы.

С емейств о Pulicidae

К

этомусемейств у пр и надлеж и т

множеств о в и дов ,

и мею щи х особ о

в аж ное эпи деми ологи ческое з начени е в

св яз и

с и хуча сти ем в пер еносе чумы

учелов ека

и

ж и в отных. Ч елов ечья б лоха Pulex irritans (р и с. 50) опи сана на

р аз ли чных хоз яев ах (св и ньях, соб а ках,

койотах, лугов ых соб ачках,

б елка х,

сов ах). В С Ш

А, стр а нах Ц ентр альной и

Ю жной Амер и ке часто в стр ечается

б ли з ки й в и д –

Pulex simulans. Об а в и да не и мею т гена льныхи

пр онотальных

ктени ди ев

(гр еб ней), а

метакоксы

и мею т

р яд кор отки х

и голочек на

в нутр енней стор оне соотв етств ую щего подомер а.

Echidnophaga

gallinacea

– в а жный

пар аз и т

домашней

пти цы,

напада ющи й

та кже

на

соб ак,

кошек,

лошадей,

кр оли ков , челов ека . П р и

кр ов ососани и

эта б лоха

погр уж ает в сю

ли цев ую

ча сть в

кож у хоз яи на и

остается на месте. М акси лляр ные лаци ни и

ши р оки е и

сб ли женные. Г р удные

сегменты

р едуци р ов аны

и

по дли не они

в месте в з ятые меньше голов ы и

пер в ого

сегмента б р юшка.

Ч аще в сего

в ыб и р ает на

теле хоз яи на

об ла сти

в окр уг

глаз ,

а нуса.

П ар аз и ти р ов а ни е

этой

б лохи

об ычно пр и в оди т к

и з ъяз в лени ю кож и на месте пр и кр еплени я. Раз в и ти е пр ои сходи т в не хоз яи на

Ctenocephalides	canis (соб ачья	б лоха) и C.felis	(кошачья	б лоха)
отли ча ются от многи х др уги хб лох нали чи ем на гена льном ктени ди и				б олее,
чем пяти з уб чи ков .	Об е б лохи могут	пар аз и ти р ов ать и	на кошка х, и на

соб аках. И ногда они на па даю т на челов ека и др уги хмлекопи таю щи х, а такж е цыплят.

Xenopsylla	cheopis	-	в осточная,		и ли тр опи ческая кр ыси ная б лоха –
р аспр остр анена	в сю ду,	где в стр ечаю тся				кр ысы	(космополи тно,	кр оме
холодных об ла стей). Э та			б лоха	не	и меет	генального и пр онотального
ктени ди ев . С пер матека		тёмная.		Э тот	в и д	и меет	и склю чи тельно	в аж ное

з начени е, ка к глав ный пер еносчи к чумы и б лоши ного ти ф а (р и с. 51, В).

С емейств о Tungidae

Tunga penetrans (р и с. 59, Г -Е ) –

пр ои сходи т и з

Ц ентр а льной и

Ю ж ной

Амер и ки

и остр ов ов К ар и б ского б ассейна. Однако этот в и д б ыл в

17 в еке

в в ез ён в

Аф р и ку, где получи л ши р окое р аспр остр анени е.

П ар аз и ти р ует в

некотор ых млекопи та ю щи х,

в ключая дома шни х св и ней

и

челов ека. С а мка

в недр яется в

кож у(ча ще в сего в оз ле основ ани я ногтя и ли

меж дупа льцами

стопы). П а р аз и т сооб щается с в нешней ср едой ли шь чер ез

очень маленькое

отв ер сти е в кож е хоз яи на .

С а мцы не в недр яю тся в

кож у, но спар и в а ю тся с

самками

ли шь когда

те дости гаю т места

св оей

лока ли з аци и .

Т олько

что

в ошедшая в

кож усамка и меет дли ну1 мм. Она б ыстр о р астет под кож ей и

начи на ет откладыв ать яйца

в

ка псулу в окр уг нее.

Вылупи в ши еся и з

яи ц

ли чи нки

в ыходят нар уж уи

з аканчи в а ю т р аз в и ти е в

почв е. Б лоха в ыз ыв ает

тяж елое

са мостоятельное

з аб олев ани е,

а

та кж е

откр ыв ает

в ор ота

для

в тор и чныхи нф екци й.

П атогенность б лох как эктопар аз и тов

в ысока.

Н екотор ые в и ды могут

пр и в оди тьк и стощени ю , дер мати там и

ги б ели хоз яи на .

Н а падатьна челов ека и

пи таться его кр ов ью могут б лохи

не менее 40

в и дов .

Особ о

в ели ка

р оль

б лох,

как

пер еносчи ков .

О ни

яв ляю тся

специ а ли з и р ов а нными

в ектор ами

в оз б уди теля

чумы,

Э ндеми ческого

кр ыси ного (б лоши ного) сыпного ти ф а и некотор ыхи ныхз аб олев ани й.

Б лохи

Nosopsyllus

fasciatus

такж е

пер еносят

непатогенную

Trypanosoma

lewisi у кр ыс.

Ctenocephalides

canis,

C.felis

и Pulex

irritans

яв ляю тся пр омежуточными

хоз яев а ми

цепня Dipylidium caninum. Nosopsyllus

fasciatus

и

Xenopsylla cheopis могут

б ыть пр омеж уточными

хоз яев ами

кр ыси ного цепня Hymenolepis diminuta. Э ти

ж е б лохи , а та кж е C.felis, C.canis,

P.irritans

могут

б ыть пр омеж уточными

хоз яев ами

мыши ного

цепня

Vampirolepis

nana.

Б лохи

C.felis,

C.canis

яв ляю тся

специ ф и чески ми

пер еносчи ками

подкож ного

ф и ляр и оз а

соб ак,

в ыз ыв аемого

ни тча ткой

Dipetalonema reconditum.

4.1.7. О Т РЯ Д

Д В У К РЫЛЫЕ - DIPTERA

Д в укр ылые – оди ни з кр упней ши хотр ядов насекомых, насчи тыв аю щи й б олее 100 тысяч в и дов . Э ти

насекомые и меют однупар укр ыльев (з адни е кр ылья в и дои зменены в

б улав ов и дные ж ужжальца - галь т е ры

- halterae). Ротов ой аппар ат и меет в и дхоб отка , пр и способ ленного к в ысасыв ани ю жи дкой пи щи и з

р асти тельныхи жи в отныхтканей и ли же к сли з ыв ани ю ее. Diptera – насекомые с полным пр ев р а щени ем.

Отр ядв ключает тр и подотр яда (р и с. 52). П одотр яддли нноусыхдв укр ылыхNematocera об ъеди няет в и ды с многочлени ков ыми антеннами (р и с. 52, А). Л и чи нки и хс хор ошо р аз в и той голов ой. К уколки покр ытого ти па и часто способ ны пер едв и гаться с помощью сокр ащени ямускулатур ы б р ю шка .

П одотр ядкор откоусыхпр ямошов ныхдв укр ылыхBrachycera-Orthorrhapha об ъеди няет в и ды, у котор ыхантенны, ка к пр а в и ло, и меют тр и члени ка (р и с. 52, Б ). Г олов наякапсула ули чи нок р едуци р ов ана .

К уколка покр ытого ти па . Во в р емя в ыхода и маго и з куколочного экз ув и я на спи нной стор оне его об р аз уется пр ямой шов .

П одотр ядкор откоусыхкр углошов ныхдв укр ылыхBrachycera-Cyclorrhapha в ключает в и ды, у котор ыхантенны тр ехчлени ков ые (р и с. 52, В), голов ная капсула ули чи нки отсутств ует. В пр оцессе окукли в ани я экз ув и й последней ли чи нки не сб р асыв ается, а уплотняется, темнеет, пр ев р ащаясьв ложный кокон– пупар и й . Внутр и пупар и янаходи тсякуколка св об одного ти па . П р и в ыходе и ма го и з пупар и я об р аз уется кр углая кр ышечка (р аскр ыти е пр ои сходи т по окр угломушв уна пер едней стенке пупар и я).

Ри с. 52. С тр оени е тела кор откоусыхдв укр ылых: А – комар								р ода Aedes,
Б – слепеньTabanidae, В –			настояща я муха Muscidae (по Ви олов и ч, 1968, и з
Н ар чук, 2003).
Т ело дв укр ылыхподр аз деляется на голов у, гр удьи б р ю шко (р и с. 52) и
покр ыто	щети нками	и	в олоска ми .		Г олов а		уплощенная		сз ади ,
полусф ер и ческа я. П о б окам голов ы и меется пар а ф а сеточных глаз .									М еж ду
глаз ами	св ер ху на ходи тся		ло б	(р и с. 53).	Вер хняя		ча сть лб а	наз ыв ается
т е ме не м. Ч асть голов ы дв укр ылых, на ходяща яся ни же а нтенн,								наз ыв ается
ли цо м.	Антенны на ходятся на гр ани це лб а				(он р а сполож ен св ер ху)				и ли ца
(оно р аз мещается сни з у).			Б ока	голов ы под глаз ами			на з ыв аю тся ще ками .
Щ ети нки , покр ыв аю щи е голов у,				делятся на	лоб ные (огр ани чи в аю т с б оков
лоб ную	полоску), ор б и тальные			(на ходятся		латер альнее лб а),		глаз ков ые
(меж дуглаз ками ), теменные, в и б р и ссы (укр а ев						р та) и	др уги е (р и с. 53).

Ри с. 53. Г олов а мухи : а р –						ар и ста, г – глаз ки , т – темя, ус – уси к, Зчл –
тр ети й члени к уси ка , сп – скулов ые пла сти нки ,							тп –	теменные пла сти нки , л –
лунка,	лп –		ср едняя лоб ная полоса , щ – щека,				м -	меди ана, лш –			ли цев ой
шов , ор	- ор б и ты, ф к – ф р онтокли пеус (ли цо).
В		б ольши нств е			случаев	у са мцов	дв укр ылых			гла з а	на лб у
сопр и ка саю тся, а уса мок глаз а						р аз делены полосой лб а. П о этомупр и з наку
глаз а самцов			наз ыв а ю тся г о ло пт и ч е ски ми , а гла з а самок –						д и хо пт и ч е ски ми .
Н а		темени и мею тся тр и				пр остых гла з ка. П оми мо			пар ы ф асеточных
глаз , р отов ого а ппар ата					и пр остых глаз ков (об ычно и з 3), на голов е и меется
пар а антенн (уси ков ).				У	дв укр ылых в нешни й		в и д уси ков			р аз нооб р аз ен. В
целом а нтенна состои т					и з основ ного члени ка		(скапуса),			в тор ого	члени ка
(пе д и це ля) и			ж гути ка (ф лаг е ллума). Ч и сло члени ков					ф лагеллума мож ет б ыть
р аз ли чным.			С ка пус в	той и ли		и ной степени	р едуци р ов а н (особ енно, у

в ысши хDiptera). П еди цельхор ошо р а з в и т умноги хдли нноусыхдв укр ылых и содер ж и т д ж о нст о но в о рг ан (сенсор ный ор ган, в оспр и ни ма ю щи й

дв и ж ени е ф лагеллума). У				Nematocera ж гути к и сходно и меет 14 члени ков , у
пр и ми ти в ных Brachycera				–	8 члени ков		(упр едстав и телей Asilomorpha – 3
члени ка ), уCyclorrhapha				–	4 члени ка.		У в ысши х кор откоусых дв укр ылых
пер в ый	члени к	жгути ка		ув ели чен и			наз ыв ается				пе рвым ф лаг е лло ме ро м
(тр ети й	члени к	антенны),			остальные		члени ки			си льно р едуци р ую тся и
об р аз уют ст и лус (па лочков и дный						пр и даток)				и ли	ари ст у (ни тев и дный
пр и даток). С ти лус мож ет содер ж ать1 и ли								2 члени ка, ар и ста состои т и з 3-х
члени ков	(у некотор ых си р ф и д и					эмпи ди д–			и з	2-х). С тр оени е а р и сты и
сти луса	мож ет	б ыть	р а з ли чным			(р и с.		54,	55).		Задняя часть голов ы
(по ст крани ум)		несет в	з атылочное			отв ер сти е.				Ч асть голов ы в ыше этого