Гапонов. Паразитические членистоногие

кр ю чкахмогут б ытьр аз в и ты з уб цы р а з ного стр оени я. Ротов ые кр ю чья могут

б ыть соеди нены

дор сальной

(на пр и мер , у некотор ых Sciomyzidae)

и ли

в ентр альной

пер емычкой

(у некотор ых Agromyzidae, Platypezidae).

П од

р отов ыми

кр ю чьями сни з умноги е ли чи нки и меют пар уз уб ных(дентальных)

склер и тов .

У

Muscidae

об а

склер и та

попер ечно

сли в а ются,

об р а з уя

меди анную

в ентр альную

ар ку.

Вентр альна я ар ка

и з в естна

и

у ли чи нок

Sciomyzidae

(пр ав да,

многи е ди птер ологи полага ют, что она

об р аз уется и з

ги постомального склер и та з а счет его смещени я в пер ед).

У

Sciomyzidae

пер едни й

кр ай ар ки

несет

зуб цы.

У

некотор ых

Calliphoridae и

Muscidae в

р отоглоточном аппар ате р аз в и ты в спомогательные

р отов ые (ор альные)

склер и ты,

р аспола га ю щи еся сни з у меж ду р отов ыми

кр ю чьями .

Л и чи нки

III

в оз р а ста

ж елудочных

ов одов

(Oestridae:

Gasterophilinae)

и меют

меж ду р отов ыми

кр ю чьями

дв а

пласти нчатых

склер и та.

Про ме ж ут о ч ный

(г и по ст о мальный)

скле ри т

р асполага ется

меж ду

р отов ыми

кр ю чьями и ф ар и нгеальным склер и том (р и с. 75). О нможет леж ать

отдельно, ли б о соеди няться с р отов ыми

кр ю чьями ,

ли б о с ф ар и нгеальным

склер и том. С в ер хуги постомальных склер и т и меет ф ор муб укв ы H. С клер и т

несёт пар упр одольных отр остков .

Л и чи нки

некотор ых дв укр ылых спер еди

ги постомального

склер и та

леж и т

ма леньки й

эпи ст о мальный

склер и т

(р асполож ен

дор сально).

Т ам

ж е,

но

в ентр ально

могут

и меться

дв а

суб г и по ст о мальных

склер и та.

Н ад

отр остками

пр омеж уточного

(ги постомального) склер и та

часто р аз в и ты дв а неб ольши х параст о мальных

склер и та

(параст о мальных о т ро ст ка).

С з ади

они

об ычно

сли в а ю тся с

ф ар и нгеальным склер и том,

а спер еди

з агнуты в пер ед (унекотор ых ли чи нок

соеди няются в ер хушка ми ).

Ф ари нг е альный

скле ри т

самый

кр упный

и

р а з деляется

на

четыр е

кр ылов и дные

части :

дв е в ентр альные

и

дв е дор сальные.

Э ти

ча сти

наз ыв а ются

отр остками

и ли

ж е

кр ыльями .

С з ади

дор са льные

кр ылья

р аз делены,

а

спер еди

они

часто

соеди няю тся

попер ечной

пер емычкой –

д о рсальныммо ст о м.

Вентр альные кр ылья соеди няются сни з ус и з огнутыми

лопастями .

У

в есьма

многи х в и дов

з десь и меются

пр одольные

гр еб ни ,

служ а щи е для ф и льтр аци и

пи щи . К р ылья (об а и ли одно и з ни х) могут и меть

отв ер сти я –

о кна. Окна

б ыв а ю т з амкнутыми

(з акр ытые окна )

и

откр ытыми

сз ади (откр ытые окна).

Л и чи нки

дв укр ылыхи мею т пр и способ лени я для р еспи р аци и . У

в одных

ли чи нок об ычно р аз в и ты си ф оны. Ч асто ули чи нок естьдв е па р ы дыха лец с

тр ахейными	ств олами . П ер едняя пар а дыхалец на ходи тся на пер в ом гр удном
сегменте, а	з адняя пар а – на			последнем б р ю шном сегменте. С ледует и меть
в в и ду, что	такое полож ени е дыхалец яв ляется на и б олее об ычным,							но у
некотор ых	ли чи нок мож ет			б ыть и ным.		П ер едни е	дыха льца	могут
отсутств ов ать и ли		не ф ункци они р ов а ть, ли б о				и меются отли чи я у ли чи нок
р аз ных в оз р астов .		Л и чи нки	I	в оз р аста	кр углошов ных дв укр ылых часто не
и мею т пер едни х		дыхалец,		ли б о они	пр едстав лены		едв а р аз ли чи мыми
отв ер сти ями . У ли чи нок II и			III в оз р а ста пер едни е дыха льца об ычно р аз в и ты.

Ч аще в сего дыхальца з аканчи в а ю тся па льцев и дными долями . Э ти доли могут и меть р аз ли чную ф ор му(р оз етки , в ор онки , в и лочки , б угор ки , ф и ла менты и

т.д.). У некотор ых ов одов (Oestridae: Cuterebrinae,			Gasterophilinae), р еж е у
др уги х дв укр ылых каж дое пер еднее дыхальце погр уж ено в				кути куляр ный
мешок и	не ф ункци они р ует. П р и об р аз ов ани и		пупа р и я	дыхальца эти х
ли чи нок в ыв ор а чи в а ю тся и об еспечи в а ю т газ ооб мен.
За дни е дыха льца об ычно и меются ув сех ли чи нок (и з				пар а з и ти чески х
дв укр ылых и х нет у некотор ых ли чи нок		I и II	в оз р аста	Nycteribiidae и
Tachinidae,	у Acyglossa (Anthomyiidae)).	Задни е	дыхальца	пр едстав лены

пар ой склер оти з и р ов анныхпласти нок на последнем б р ю шном сегменте (р и с.

76). Они

леж ат ли б о на уплощени и тела, ли б о на кути куляр ныхв ыступа х. В

случа ях,

когда пов ер хностьз а днего сегмента тела ли чи нки

чётко уплощена ,

употр еб ляю т

тер ми н «зад ни й спи ракулярный д и ск» (з адни й

дыха льцев ый

ди ск). К а жда я пласти нка и меет отв ер сти я,

чи сло и

р асполож ени е котор ых

и меет в а ж ное

ди агности ческое

з на чени е.

Н екотор ые эндопар а з и ти чески е

ли чи нки

и меют ши пов атые и ли

гр еб енчатые дыха льца, что

об легчает и х

в недр ени е в

тр ахею хоз яи на. Весьма

часто

з адни е

дыхальца

на ходятся в

ямке, пр и чем в ер хняя и

ни ж няя «губ ы» ямки

могут смыка ться и

полностью

покр ыв ать дыхальца. Э то в стр ечается у многи х Sarcophagidae,

некотор ых

Calliphoridae,

ли чи нки

котор ых погр уж ены

в о в ла ж ную

плотную

ср еду

(напр и мер ,

в

тело

р аз лагаю щегося

моллю ска

и ли

насекомого). У

эндопа р аз и ти чески х ли чи нок ов одов

(Oestridae: Oestrinae,

Gasterophilinae)

дыха льца

пр и кр ыв а ю тся «губ а ми »,

когда

концентр а ци я ки слор ода в

теле

хоз яи на

оказ ыв ается сли шком ни з кой. М еж ду дыхальцев ыми

пла сти нами

могут на ходи ться отв ер сти я спи р акуляр ныхж елёз .

Л и чи нки

многи х Tachinidae в ыз ыв а ю т об р а з ов а ни е ре спи рат о рно й

во ро нки в теле хоз яи на. Задни й

конец тела

ли чи нки

оказ ыв ается в в ор онке,

котор а я сооб щается с нар уж ным в оз духом чер ез покр ов ы хоз яи на. У многи х ов одов , а такж е ур яда пар аз и ти чески х(хотя б ы ф а культа ти в но) Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae об и таю щи е под кож ей (и ли в кож е) хоз яи на ли чи нки в ыста в ляю т нар уж уз адни е дыхальца. С тр оени е спи р акуляр ного а ппар ата в

эти хслучаяхи меет б ольшое з на чени е для ди агности ки в и да пар аз и та .
Н ар уж на я «р а ма » (контур )				дыхальцев ой			пласти нки		мож ет		б ыть
си льнее	склер оти з и р ов ана,	чем	пов ер хность пласти нки . В						этом		случае
ф ор ми р уется пе ри т ре ма (з а мкнутая и ли					нет). Н а пласти нке ули чи нок II и III
в оз р а ста	и меется руб ч и к	– остаток			покр ов ов		после ли ньки			ли чи нки
пр едыдущего в оз р а ста. Располож ени е					р уб чи ка та кж е			и меет	з начени е для
опр еделени я дв укр ылыхпо ли чи нке.
За дни е дыхальца ли чи нки			I	в оз р аста		об ычно		пр едстав лены			пар ой
ов альных щелей, и ногда		соеди ненных. У				эндопар аз и ти чески х				ли чи нок

Conopidae и Blaesoxipha (Sarcophagidae) ка ждое дыха льце пр едстав ляет соб ой кр ю чок с одни м отв ер сти ем, а уOestridae они погр уж ены в ямкуна з аднем

конце тела ли чи нки . Больши нств о ли чи нок	II в оз р аста и мею т 2 и ли	3 щели
на каж дой пласти не. У ли чи нок Conopidae и	Oestridae каж дая пласти на несет
много мелки х отв ер сти й. У Gasterophilinae, Oestrinae (Oestridae),		многи х

Sarcophagidae,

Pyrgotidae

дыхальца

на ходятся

в углуб лени и

и ли

ямке.

Л и чи нки

III в оз р аста в

об щем случае и меют тр и

цели

на каж дой пласти нке.

П олож ени е,

коли честв о,

ф ор ма,

р аз мер ы

щелей

могут

б ыть

в есьма

р аз нооб р аз ными .

Воз мож но сли яни е

и ли

подр аз делени е

щелей

на

ф р агменты,

р аз в и ти е множеств а отв ер сти й на пов ер хности пласти нок в место

щелей.

Задни е

дыха льца

Nycteribiidae

и

Streblidae

р аз делены

на

дв а

отв ер сти я.

У

Conopidae,

Glossinidae,

Hippoboscidae,

Oestridae,

Pyrgotidae,

некотор ых Tachinidae

на

дыха льцах р а з в и в а ется множеств о

отв ер сти й. У

многи х Sarcophagidae,

Oestridae, Pyrgotidae з адни е дыха льца

погр уж ены в

ямку.

Н а

пов ер хности

тела

ли чи нок

(особ енно

пла ни ди ев и дных)

об нар уж и в аю тся локомотор ные пр и датки

и сенсор ные ор ганы (р и с. 77).

Ри с. 76. С хема	стр оени я	з аднего	дыхальца ли чи нок III в оз р а ста
кр углошов ных Diptera: 1 – пер и тр ема , 2			– дыха льцев ые (спи р акуляр ные)
щели , 3 – отр остки , 4 –	р уб чи к, 5 –	пер и спи р акуляр ная ж елез а.

П упар и й ф ор ми р уется и з кути кулы ли чи нки III в оз р аста. Ч аще в сего пупар и й и меет в и д б очонка. Ч асто на пер еднем полю се онб ыв ает немного сж ат в спи нно-б р юшном на пр ав лени и . У Sciomyzidae, об р аз ую щи хпупар и и в

р аков и не б р юхоноги хмоллю сков , пупар и и и з огнуты в		соотв етств и и с в и тком
р аков и ны хоз яи на .	П упар и й об ычно сохр аняет стр уктур упокр ов ов , пла сти н
и дыхалец ли чи нки	III в оз р аста и ее р отоглоточный	аппар ат. У некотор ых
дв укр ылыхпупар и и	и мею т р еспи р атор ные р ож ки .

Ри с. 77. Л и чи нки			I в оз р аста тахи н: А - Stomina, Б - Trixa, пов ер хность
ли чи нок с сенсор ными			ор гана ми : В -			Dexia, Г		-	Germaria, Д	- Dexia, Е	-
Linnaemyia, Ж - Lydella, З - Mikia.
Б ольши нств о		мух		откладыв ает			яйца		(яв ляются	ов и пар ными
насекомыми ).	Однако		в р яде		гр упп,	особ енно		в	котор ых р аспр остр анен
пар аз и ти з м, и мею тся яйцеж и в ор одящи е							(ов олар в и па р ные) и			ж и в ор одящи е
(лар в и пар ные)	в и ды. У		са мок яйцежи в ор одящи х в и дов яйца р а з в и в а ю тся в
ор гани з ме матер и , в		р ез ульта те откла дыв а ю тся си льно и нкуб и р ов анные яйца ,
и з котор ых	пр акти чески			в	момент		откладки		в ыходи т	ли чи нка .	У
ж и в ор одящи х	в и дов		яйца	в	яи чни ка х об ычно				соз р ев аю т	поочер едно,
откла дыв ается ли чи нка I и ли				II в оз р аста.

Т аб ли ца 1 Распр остр анени е р аз ли чныхф ор м пар аз и ти з ма укор откоусыхдв укр ылых

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

Tabanidae

+

Acroceridae

+

Nemestrinidae

+

Bombyliidae

+*

Phoridae

+*

+*

+*

+*

Pipunculidae

+

Conopidae

+

Braulidae

+

Sciomyzidae

+*

Chloropidae

+*

+*

+*

Drosophilidae

+*

+*

Mystacinobiidae

+

Muscidae

+*

+*

+*

+*

+*

Fanniidae

+*

Sarcophagidae

+*

+*

+*

+*

+*

Calliphoridae

+*

+*

+*

+*

+*

+*

+*

+*

Tachinidae

+

+

+

Rhinophoridae

+

Oestridae

+

+

Anthomyiidae

+*

Pyrgotidae

+

Hippoboscidae

+

+

Streblidae

+

+

Nycteribiidae

+

Glossinidae

+

Ф о рмы парази т изма: 1 – эктопар аз и ты насекомых, 2 – и маги нальные эктопар аз и ты пти ц, 3 – и маги нальные

эктопар ази ты млекопи таю щи х(пи таютсякр ов ью ), 4 –

и маги нальные эндопар аз и ты поз в оночных, 5 –

ли чи ночные па р аз и ты насекомых, 6 – ли чи ночные пар а зи ты па уков и и хкоконов , 7 – ли чи ночные пар аз и ты

многоножек, 8 – ли чи ночные пар аз и ты р акооб р а зных, 9 – ли чи ночные пар аз и ты моллю сков и						и хяи ц, 10 –
ли чи ночные па р аз и ты амф и б и й , 11 – ли чи ночные пар аз и ты пти ц, 12 – ли чи ночные па р аз и ты
млекопи таю щи х, 13 – ми аз ооб р аз ов атели , 14 – гематоф аги			на стади и и маго, 15 – гематоф аги			на стади и
ли чи нки , 16 – ли чи ночные пар ази ты оли гохет. Зна чок “*” об оз нача ет, что данна я ф ор ма па р ази ти з ма
св ойств енна ли шьотдельным пр едстав и телям семейств а .
Я йцеж и в ор ож дени е и		ж и в ор ож дени е		получи ло р аспр остр а нени е у
Sarcophagidae	и р яда в и дов	и з семейств	Tachinidae, Calliphoridae, Oestridae,
Muscidae, пар а з и ти чески х		Drosophilidae. У		куклор одных	(пупи па р ных)
дв укр ылыхр аз в и ти е не только яи ц, но и			ли чи нок пр отекает в		утер усе са мки ,
пр и чем з ар одыши получаю т пи тани е з а			счет в ыделени й специ а льных желез
(уHippoboscidae, Glossinidae, Streblidae,			Nycteribiidae). С р еди кор откоусых
дв укр ылых в стр ечаю тся р аз ли чные ф ор мы				па р аз и ти з ма . П ар аз и ти чески й
об р аз ж и з ни	р аспр остр анен в о многи х семейств а х, а кр уг хоз яев очень

раз нооб р аз ен(таб л. 1).

Семейств о Phoridae (мухи -гор б атки )

М ухи -гор б атки – кр упное

семейств о, насчи тыв а ющее

б олее

3000

в и дов ,

и з

котор ых не менее 300 об и тает в Росси и . Л и чи нки

мух-гор б а ток

часто

яв ляю тся

сапр оф а гами

в

р аз нооб р аз ных гни ю щи х

ор гани чески х

остатках.

Однако подоб ная

ср еда

р аз в и ти я св ойств енна

ли шь немноги м

гр уппа м, в

то в р емя ка к б ольши нств о ф ор и д б олее специ а ли з и р ов а но в

таки х

напр ав лени ях, как пар аз и ти з м и ли хи щни честв о на насекомых, пауках,

яйца х

моллю сков , а та кж е сожи тельств о с об ществ енными насекомыми

(особ енно с

мур ав ьями

и

тер ми та ми ).

Н а пр и мер , ли чи нки Aenigmatias па р аз и ти р ую т

в

куколочныхкокона хмур ав ьев

р ода Formica, а ли чи нки

гор б аток Misotermes,

Apocephalus –

в

солдатах мур ав ьев . С ли чи нками мур а в ьев

св яз а ны ф ор и ды

Cataclinusa.

Н екотор ые

пр едстав и тели

об ши р ного

р ода

Megaselia

р аз в и в а ю тся в

чешуекр ылых,

ли чи нка х дв укр ылых и з

семейств Sciaridae,

Tipulidae,

яйцах пауков ,

в

многонож ках,

р учейни ка х. В

соотв етств и и

с

ли тер атур ными

данными ,

ли чи ночными

пар аз и тами

мур а в ьев

яв ляю тся:

Aenigmatiinae (Aenigmatias, Aenigmatopoeus) Metopininae (Acontistoptera, Adelopteromyia, Apodicrania, Apterophora, Cremersia, Diocophora, Ectimyia, Ecitophora, Ecitoptera, Ecituncula, Holopterina, Homalophora, Pulicimyia,

Thalloptera, Xanionotum, Apocephalus, Cataclinusa,								Auxanommatidia,
Commoptera,		Megaselia,		Metopina,	Microselia,			Neodohrniphora,
Rhyncophormyia,		Tubicera,		Pseudacteon,	Puliciphora),		Phorinae		(Phora),
пар аз и тами	и	хи щни ками		тер ми тов :	Aenigmatiinae			(Aenigmatistes,
Dundophora);	Alamirinae		(Alamira, Couturiera, Eutermitophora),						Phorinae
(Apopteromyia), пар аз и тами			и	и нкв и ли на ми	пчел: Metopininae (Melittophora,
Apocephalus, Megaselia, Melaloncha, Phalacrotophora, Pseudohypocera),
Phorinae (Diploneura, Gymnoptera, Hypocera),						пар аз и тами	необ ществ енных
насекомых:	Metopininae			(Apocephalus,		Megaselia,		Melaloncha,
Phalacrotophora), Phorinae			(Borophaga, Phora),			пар аз и тами		яи ц и	в з р ослых

моллю сков : Metopininae (Megaselia,Wandolleckia), хи щни ка ми			и пар аз и тами
яйцев ых коконов	па уков : Metopininae	(Apocephalus;	Pericyclocera,
Phalacrotophora),	об р азов ателями ми а з ов	у млекопи таю щи х: Metopininae
(Megaselia).

С емейств о Pipunculidae (пи пункули ды, big-headed flies)

С емейств о на счи тыв а ет около 600 в и дов дв укр ылых, относящи хся к

10-11 р одам, р а спр остр аненных в о в сех р еги она х планеты. В						Росси и около
200 в и дов .	С емейств о	пр едста в лено		мелки ми	муха ми	с	кр упной
ша р ооб р аз ной голов ой и огр омными			глаз ами .
С амки	пи пункули д пр окалыв а ю т остр ым яйцекла дом покр ов ы ци ка д и
некотор ых	др уги х р а в нокр ылых,		в в одя	яйца под покр ов ы			хоз яи на .
Впоследств и и в хоз яи не		пр ои сходи т ли чи ночное			р аз в и ти е	пи пункули д.

Л и чи нки пи пункули д яв ляю тся эндопа р аз и тами Homoptera - Auchenorrhyncha. С амки мух об ычно в ыи ски в а ю т подходящую ж ер тв уи в в одят яй ца в

гемоцель хоз яи на поср едств ом пр окалыв а ю щего яйцеклада. Х оз яи н,				атакуе-
мый	пи пункули дами ,	об ычно находи тся на	поз дни х ни мф альных стади ях;
мухи	р ода Verralia	пор а жа ют только и	маги на льную стади ю	хоз яи на

(Cercopidae, ни мф ы котор ых ж и в ут в масса х пены и потомуз ащи щены от пи пункули д). Внутр ь хоз яи на откладыв а ется только одно яйцо. Э тот ж е хо-

з яи н мож ет б ыть в последств и и и спольз ов а н др угой		са мкой мухи ,	однако
только одна ли чи нка па р аз и та	з а канчи в а ет р аз в и ти е в	хоз яи не. Л и чи нки пи -
пункули д, нача в ши е р аз в и ти е в	ни мф е хоз яи на , не дости гаю т з р елости		до тех

пор , пока хоз яи н не пр ев р ати ться в и маго. В отли чи е от в сех Aschiza, Cyclorrhapha, пи пункули ды и мею т только дв а ли чи ночныхв оз р аста.

С емейств о Conopidae (мухи -б ольшеголов ки )

С емейств о б ольшеголов ок - Conopidae (р и с. 78) - пр едстав лено дв укр ылыми , в нешне на поми на ющи ми пер епонча токр ылых. С емейств о

насчи тыв ает около 800 в и дов .		В ф а уне Росси и		около 75-80 в и дов . Н а стади и
ли чи нки	б ольшеголов ки	яв ляются	пар аз и тами			пер епонча токр ылых
(Hymenoptera - Aculeata), з а		и склю чени ем пр едстав и телей р ода Stylogaster
Mcq.
С амки Stylogaster об нар уж и в а ю тся			в б ли з и		пер едв и га ющи хся гр упп
мур ав ьев ,	однако, яйца эти х конопи д об нар уж и в а ли сьне на мур ав ьях, а на
тар аканах,	служ и в ши х доб ычей мур ав ьям, а			такж е		на	теле дв укр ылых,
пар аз и ти р ую щи х на др уги х насекомых.			П р и	этом		не	отмечены	случаи
р аз в и ти я ли чи нок Stylogaster в		эти хнасекомых, и			нет доказ а тельств ,			что они

служ ат хоз яев а ми для конопи д и з указ анного р ода (в оз можно, и меет место

ф ор ез и я). К онопи ды пр еследую т ос, шмелей, пчел и			откладыв аю т на ни х
яйца в об ла сти дыхалец. С а мки		б ольшеголов ок об ычно пр ота лки в а ю т яйца
в нутр ь тела	чер ез сочленов ные	мемб р аны. Л и чи нка	постепенно в ыедает
и з нутр и ткани	хоз яи на и окукли в ается в его б р ю шке.

Семейств о Pyrgotidae (пи р готи ды)

Вми р ов ой ф ауне около 350 в и дов , в Росси и – 3-5 в и дов . П и р готи ды на

стади и

ли чи нки

яв ляю тся

пар аз и тами

ж есткокр ылых

и з

семейств а

Scarabaeidae (р и с. 78). В основ ном они

отмечаю тся в

Аф р отр опи ческом,

Ор и ентальном и

Ав стр а лоаз и а тском р еги она х, но р яд в и дов

р аспр остр аненв

з апа дной

П а леа р кти ки

и

С ев ер ной

Амер и ке. С емейств о

в клю чает

подсемейств а Pyrgotinae,

Lonchmostyliinae, Paratoxurinae. Н екотор ые в и ды

и мею т

пр акти ческую

ценность,

ка к

энтомоф аги

пла сти нча тоусых

ж есткокр ылых,

в

ча стности Popillia japonica, и да ж е б ыли

и нтр одуци р ов аны

и з И нди и

в С Ш

А, П уэр то-Ри ко и на

о.М а в р и ки й. С амки Pyrgotidae и мею т

остр ый

пр окалыв а ющи й

яйцеклад и

в и дои з мененные ноги , охв атыв а ющи е

хоз яи на

пр и откладке яи ц.

Значи тельное чи сло

в и дов

пи р готи д об ладает

ночной

а кти в ностью

(в

соотв етств и и

с таков ой

у и х хоз яев ),

некотор ые

акти в ны днем. С а мки

Pyrgota и Peltodasia откладыв а ют яйца на в з лета ю щего

ж ука.	Об ычно самки р аз ыски в а ю т подходящего хоз яи на, са дятся неда леко от
него и	ожи да ю т, когда тот на чнет в з летать. К огда жук р а скр ыв ает на дкр ылья
и кр ылья, са мка		пар аз и та	пр ока лыв ает	тонкую кути кулу на дор са льной
стор оне б р ю шка		ж ер тв ы и	в в оди т яйца.	П отр ев ож енный	хоз яи н з акр ыв ает
кр ылья и падает на з емлю , самка мухи				оста ется под надкр ыльями , и , по-
в и ди мому, это сж ати е в ыда в ли в ает яйца				в тело хоз яи на.	Раз в и ти е ли чи нок
пр ои сходи т в теле ж ука,			з десь ж е об р а з уется пупар и й		(об ычно к этому
в р емени ж ер тв а поги б ает).

Ри с. 78.	П ар аз и ти чески е кор откоусые кр углошов ные дв укр ылые:
Conopidae: А –	Sicus ferrugineus (Н ар чук, 2003), Б – Conops quadrifasciatus

Degeer (Б ей-Б и енко, 1970; Н ар чук, 2003); Pyrgotidae: В			– Pyrgota coarctata
(Ш такельб ер г, 1970); Sciomyzidae: Г	–	Sciomyza; Braulidae: Д – Braula coeca;
кр ылья: Е – Conops (Conopidae),	Ж	– Trypetoptera	(Sciomyzidae), З –

Pherbellia (Sciomyzidae) (Ж , З – и з Б ей-Б и енко, 1970).

С амка Maenomenus ensifer Bezzi пр и б ли жаетсяк хоз яи ну(Anoplognathus hirsutua), са ди тсяна его пр и поднятые ноги и в в оди т яйцекла дв анус ж ука . Я йца Travassomyia borgmeieri (Lonchomostylia lopesi Keiser) и нкуб и р уются в полов ыхпутяхсамки и содер ж а т р аз в и тыхли чи нок I в оз р аста , котор ые

в ылупляются в «утер усе» самки . П упар и й об ычно гр ушев и дный и на ходи тся в б р ю шке хоз яи на .

С емейств о Braulidae (пчели ные в ши )

В ми р ов ой ф а уне 2-5 в и дов ,		в	Росси и	– 3. П р едста в и тели		семейств а
Braulidae	яв ляются эктопар аз и тами		пчёл и	получи ли	на з в а ни е	пчели ных
в шей. Ш	и р око р аспр остр а нены в	Е в р опе,		Аф р и ке,	С ев ер ной	и	Ю ж ной
Амер и ке,	з а в ез ены на Т а сма ни ю .		И маго	б ескр ылые, очень			мелки е,

уплощенные, с кр упными ногами , и мею щи ми пр и соски ;							пр и кр епляются к
телур аб очи хпчел и ли матки (об ычно меж дугр удью и						б р ю шком) и пи та ю тся
отр ыги в аемым медом,		яв ляясь	скор ее	и нкв и ли на ми ,			чем па р аз и тами .
Д остов ер но и з в естен оди н в и д			- Braula	coeca	Nitzsch.		(р и с. 78). Я йца
откла дыв а ю тся в	соты	на пов ер хность меда.			М олодые ли чи нки			ж ую т
в нутр енню ю пов ер хность в оска и			ли няют, ф ор ми р уя тр уб куи ли туннель
в нутр и в осков ой стенки ,		где они	и ж и в ут.	Л и чи нки		р аз в и в аю тся в		сотах и
пи та ю тся медом и	пер гой. Окукли в а ни е пр ои сходи т в					туннеле ли чи нки . Э ти

дв укр ылые могут на носи тьсер ьез ный экономи чески й ущер б пчелов одств у.

С емейств о Chloropidae (з лаков ые мухи , grass flies)

В ми р ов ой ф ауне 3500 в и дов , в Росси и – не менее 500. Злаков ые мухи в

б ольши нств е	св оем		яв ляются			пер в и чными	и	в тор и чными	ф и тоф агами ,
и мею тся хи щни ки		и	сапр оф аги . Однако ср еди				р яда р одов семейств а получи л
р аз в и ти е па р аз и ти з м в				гнез да х пер епончатокр ылых (некотор ые Apotropina,
Ephydroscinis, Fiebrigella) и в					амф и б и ях (а в стр а ли йски й р од Batrachomyia).
И меются та кж е		хи щни ки			и	пар аз и ты	коконов пауков		(некотор ые
Conioscinella, Lioscinella, Pseudogaurax, Siphonella, Tricimba, Speccafrons,
Kurumemyia),	оотек			б огомолов ых (некотор ые				Lioscinella,	Polyodaspis,
Pseudogaurax,	Fiebrigella, Kurumemyia), куб ышек сар анчов ых (некотор ые

Fiebrigella, Siphonella).

С емейств о Sciomyzidae (моллю скоедки , snail-killing flies, marsh flies)

С емейств о насчи тыв ает около 600						в и дов	и	в клю чает подсемейств а
Sciomyzinae	(тр и б ы	Sciomyzini, Tetanocerini),					Salticellinae,			Phaeomyzinae,
Huttonininae (р и с. 78; 79). В				Росси и	– 100-110 в и дов . М ухи -сци оми з и ды на
ли чи ночной	стади и	яв ляю тся пар аз и тами				и ли	хи щни ками			б р ю хоноги х и
дв уств ор чатых моллю сков . Л и чи нки					Sciomyzinae			и	Salticellinae пор аж аю т
моллю сков ,	пр и чем экологи чески мож но в ыдели тьнесколько гр упп хоз яев и
способ ов и х и нф ести р ов ани я. П р едста в и тели							р одов		Eulimnia, Knutsonia,
Renocera	на падаю т		на	дв уств ор чатых			(Heterodonta:			Sphaeriidae).
П ер еднеж аб ер ные		опер кулятные			б р ю хоноги е			моллю ски		(Gastropoda:
Prosobranchiata) пор аж аю тся муха ми					и з р одов Pherbellia, Dictya, Hoplodictya,
Neolimnia. Больши нств о			Sciomyzidae р аз в и в ается в						легочных б р ю хоноги х

(Gastropoda: Pulmonata). Л егочные, об и та ю щи е в мелки х в одоемах, об ычно

пор аж аю тся Dichetophora,	Dictya, Dictyodes, Elgiva,	Guatemalia,	Hydromya,
Knutsonia, Limnia, Neolimnia, Pherbina, Protodictya, Psacadina, Sepedon,
Tetanocera, Tetanoceroides, Thecomyia. В то же в р емя моллю сков ,			ж и в ущи хв
толще в оды, ата кую т ли шьв и ды р ода Hedria.
Выполз ши х и ли в ыб р ошенныхна б ер ег легочных моллюсков а такую т
Atrichomelina, Colobaea,	Pherbellia, Pteromicra,	Perilimnia,	Shannonia,

Tetanocera.	Ви ды	р одов	Oidematops, Pherbellia, Pteromicra, Sciomyza,
Tetanura, Coremacera, Dictya, Euthycera, Hoplodictya, Limnia, Neolimnia,
Tetanocera,	Trypetoptera,		Salticella и , по-в и ди мому, Sepedon нападаю т на
наз емных легочных.		В частности , со сли з нями св яз аны ли чи нки Tetanocera,
Euthycera.

Ри с. 79. С тр оени е ли чи нок Sciomyzidae: об щи й в и д: А – Knutsonia sp., Б

– Pteromicra angustipennis, В – Coremacera sp.; р отоглоточный а ппар ат Л III: Г

- Pteromicra angustipennis, Д - Coremacera sp., Е – Pherbellia dubia; дыхальца :
пер едни е Ж - Sciomyza simplex (Foote, 1959), з адни е З,	И –	Hedria	mixta
(Foote, 1971).
Т аки м об р аз ом, кр уг хоз яев сци оми з и д в есьма ши р ок, и		одни	в и ды
и спольз ую т хоз яев , и мею щи хр аз ли чные места об и та ни я,	др уги е ж е св яз аны

с хоз яев а ми одной

и з экологи чески х и ли

таксономи чески х гр упп,

то

есть

пр ояв ляют з начи тельную специ али з а ци ю . Л и чи нки

Sepedon и

Dictya уб и в а ю т

ули ток как в в оде, так и

на

суше, и

пор ой одна ли чи нка

может уни чтож и ть

б олее

десятка

ули ток. Раз ли чные

в и ды р ода

Renocera

и Knutsonia

lineata

(Fall.)

а такую т дв уств ор чатых. Н екотор ые ли чи нки

(Atrichomelina

pubera,

Salticella)

могут в р еменно

б ыть са пр оф агами ,

хи щни ками

на

ули тка х.

Л и чи нки в и дов

Anticheta пи таю тся кла дка ми ли мнеи д и сукци ни д.

Ви ды р ода Sepedon б ыли

и нтр одуци р ов аны в

Ав стр али ю для контр оля

чи сленности

моллю ска

Lymnea

tomentosa

–

пр омежуточного хоз яи на

печёночного соса льщи ка Fasciola hepatica.

Я йца

могут

откладыв аться

на

р аков и ну,

тело

моллю ска,

на

р асти тельность, и ли

на кладкуяи ц моллюска (в

з а в и си мости

от в и да

мухи ).

Я йца

с р аз в и той

хор и они ческой

р еспи р атор ной

си стемой

и

об ычно с

аэр опи ле. Л и чи нки , пи та ющи еся в

в одных моллюсках, часто в едут себ я как

хи щни ки : в недр яются в

тело моллюска , пер ев ар и в а ю т его, а з а тем на пада ю т

на нов ую ж ер тв у. Л и чи нки сци оми з и д,

св яз анные с наз емными

моллю ска ми ,

как пр ав и ло,

в едут пар аз и ти чески й

об р аз

ж и з ни .

М ноги е

сци оми з и ды

пр ояв ляют

специ ф и чность в

отношени и

хоз яев

(в

б ольшей

степени

это

св ойств енно

тем

муха м,

ли чи нки

котор ых

р аз в и в а ю тся

в

наз емных

моллю ска х).