Гапонов. Паразитические членистоногие

Ри с. 41. К р ов ососущи е клопы: А – Cimex hirundinis (Cimicidae) с тела ласточки , Б – Rhodnius prolixus, В – ли чи нка Triatoma megista (Reduviidae: Triatominae).

С емейств о Polyctenidae (bat bugs)

П р едстав и тели

семейств а

яв ляю тся постоянными

эктопар аз и тами

летучи х мышей,

в стр еча ются пр еи муществ енно в тр опи ках и суб тр опи ка х

(особ енно

в

Ю

го-Восточной

Аз и и ,

Ц ентр альной

и

Ю

ж ной

Амер и ке,

Ц ентр альной и Ю

ж ной Аф р и ке). Одни м и з р аспр остр а ненныхр одов яв ляется

р од Hesperoctenes (H. eumops, H. fumarius, H. hermsi).

И маго эти х клопов

утр ати ли

глаз а,

и меют ктени ди и

(гр еб нев и дные р яды

уплощенных и гл).

Г ематоф аги .

С р еди

клопов

пр едстав и тели

этого

семейств а

яв ляю тся

постоянными

и

специ а ли з и р ов а нными

па р аз и тами .

Раз в и ти е

глуб окого

пар аз и ти з ма

пр и в ело к ф ор ми р ов ани ю

ж и в ор ож дени я.

С амки

отр ож даю т

р аз в и тых ли чи нок, котор ые ср аз уже ли няю т и

пр ев р ащаю тся в и маго на

хоз яи не.

П и тани е

р аз в и в а ю щи хся яи ц

и

ли чи нок

в

утер усе

самки

об еспечи в ается в ыделени ями специ альныхж елез .

4.1.4. О Т РЯ Д

ПЕ РЕ ПО Н ЧА Т О К РЫЛЫЕ –HYMENOPTERA

П ер епончатокр ылые насчи тыв а ю т около

100

тысяч

в и дов . Вз р ослые

насекомые и мею т дв е пар ы пер епончатых кр ыльев ,

покр ытых ср ав ни тельно

р едки ми

ж и лками (умелки х ф ор м ж и лков ани е может даж е отсутств ов ать).

Задняя пар а кр ыльев

меньше и

пр и

полете и меет подчи ненное з начени е. Об е

пар ы кр ыльев

скр епляю тся др уг с др угом кр ю чка ми

и

р аб отаю т как одна

плоскость.

Ротов ой

аппар а т

гр ыз ущи й

и ли

ли ж уще-гр ыз ущи й.

У си ки

пр остые,

б ула в ов и дные, могут

б ыть пр ямыми

и ли

коленчатыми .

Ч и сло

члени ков

в

уси ке от 3 до 70. Н а

голов е и меется пар а ф а сеточных гла з

и тр и

пр остых глаз ка. Н оги б егательные с 5-члени ков ой ла пкой. Г олень и ла пка

пер едней ноги могут нести		аппар а т для чи стки		уси ков и лапок (оноб р аз ов ан
гр еб енчатой шпор ой на конце голени			и в ыемкой на пер в ом члени ке ла пки ).
Б р ю шко	пр и членяется	к гр уди	дв умя	способ ами :	у ж алящи х		и
пар аз и ти чески х пер епончатокр ылых			пер в ый	сегмент б р ю шка		сужен	и
пр и члененк б р ю шкув сей пов ер хностью , а умур ав ьев оди ни ли						дв а пер в ых
члени ка	отделены от б р ю шка, об р аз уя уз елок. П р и датки				дв ух последни х
сегментов б р ю шка ф ор ми р уют яйцеклад и ли же ж ало (уж алящи х).

ПО Д О Т РЯ Д ПА РА ЗИ Т И ЧЕ СК И Е ПЕ РЕ ПО Н ЧА Т О К РЫЛЫЕ –

PARASITICA

П ар а з и ти чески х пер епончатокр ылых часто и меную т на ез дни ка ми , так

как пр и	откладке	яи ц самка сади тся в ер хом на ж ер тв уи и з ги б а ет б р юшко
в ни з . Н еб ольшая		гр уппа	пер епонча токр ылых пар а з и ти р ует		на	р а стени ях,
в ыз ыв а я	об р азов ани е		галлов . У	па р аз и ти чески х	и	ж а лящи х

пер епончатокр ылых пер в ый сегмент б р ю шка, ка к уж е отмечалось, з а уж ени

соеди нен с

гр удью подв и ж ным

сочленени ем;

б р ю шко стеб ельчатое. От

ж алящи х

пер епонча токр ылых

пар аз и ти чески е

хор ошо

отли чаю тся

дв ухчлени ков ыми в ер тлугами .

С в оеоб р а з но и

стр оени е кр ыла (р и с. 42).

С р еди

пер епончатокр ылых пар аз и ты

р аспр остр а нены

в

семейств а х

Braconidae,

Ichneumonidae,

Scelionidae,

Chalcidae,

Scoliidae

и

некотор ых

др уги х(р и с. 43, 44).

И маго

наез дни ков ,

как

пр ав и ло,

в едут

св об одный

об р аз

ж и з ни ,

ли чи нки

пар аз и ти р ую т на

насекомых и

и ногда

на

др уги х члени стоноги х.

М ноги м

тр еб уется дополни тельное пи та ни е

на

и маги на льной

стади и .

Н а пр и мер , пар а з и т яб лонной и др уги х гор ностаев ых молей – Ageniaspis – в ылета ет с неб ольши м коли честв ом з р елых яи ц, котор ые откла дыв ает б ез подкор мки в течени е нескольки хдней. В случае получени я дополни тельного пи та ни я са мки ж и в ут 30-40 дней, а и хплодов и тостьув ели чи в ается в десятки

р аз . Ч аще в сего и маго пи таю тся нектар ом.						Н ер едко пар а з и ты пр окалыв а ю т
покр ов ы на секомого-хоз яи на				с целью подкор мки . У				пар а з и ти р ую щи х на
скр ытож и в ущи х		насекомых		пр едста в и телей			семейств Pteromalidae				и
Braconidae	самки	и мею т	специ альные			пр и способ лени я			для	пи та ни я
гемоли мф ой	хоз яи на . Они в в одят чер ез				стенку укр ыти я яйцеклад в тело
хоз яи на , а з атем в ыделяют и з				специ а льных желез легко з астыв а ю щую							на
в оз духе ж и дкость,		стекаю щую по яйцекладуи пр ев р аща ю щую ся в								тр уб очку.
Затем самка наез дни ка в ыни мает яй цеклад и						чер ез тр уб очкупи тается соками
хоз яи на . Э то особ енно хар актер но для					Habrocytus carealellae, Spintherus,
Dibrachoides dynastes. С р еди			наез дни ков		много аф агов			(в з р ослые ф ор мы не
пи та ю тся и	в ыходят и з куколок с уж е соз р ев ши ми яйца ми ).								Б ольши нств о
пар аз и ти чески х пер епончатокр ылых з и мует на							стади и	ли чи нки		стар шего
в оз р а ста в теле хоз яи на , утеленомусов з и мую т в з р ослые насекомые.

Ри с. 42. К р ылья Ichneumonidae (А) и			Braconidae (Б ): 1, 2, 3, 4 –			ячейки ,
a, b –	р аз деленная ячейка кр ыла Ichneumonidae и				a – соотв етств ую ща я
нер аз деленна яячейка кр ыла Braconidae (Ш			ар п, 1910).
И маго наез дни ков ,		как пр ав и ло,	в едут	св об одный об р аз		ж и з ни ,
ли чи нки	пар аз и ти р ую т на	насекомых и	и ногда	на	др уги х члени стоноги х.
М ноги м тр еб уется дополни тельное пи та ни е				на	и маги на льной	стади и .

Н а пр и мер , пар а з и т яб лонной и др уги х гор ностаев ых молей – Ageniaspis – в ылета ет с неб ольши м коли честв ом з р елых яи ц, котор ые откла дыв ает б ез подкор мки в течени е нескольки хдней. В случае получени я дополни тельного пи та ни я са мки ж и в ут 30-40 дней, а и хплодов и тостьув ели чи в ается в десятки р аз . Ч аще в сего и маго пи таю тся нектар ом. Н ер едко пар а з и ты пр окалыв а ю т

покр ов ы на секомого-хоз яи на

с целью подкор мки . У

пар а з и ти р ую щи х на

скр ытож и в ущи х

насекомых

пр едста в и телей

семейств Pteromalidae

и

Braconidae

самки

и мею т

специ альные

пр и способ лени я

для

пи та ни я

гемоли мф ой

хоз яи на . Они

в в одят чер ез

стенку укр ыти я яйцеклад в тело

хоз яи на , а з атем в ыделяют и з

специ а льных желез легко з астыв а ю щую

на

в оз духе ж и дкость,

стекаю щую по яйцекладуи пр ев р аща ю щую ся в

тр уб очку.

Затем самка наез дни ка в ыни мает яй цеклад и

чер ез тр уб очкупи тается соками

хоз яи на . Э то особ енно хар актер но для

Habrocytus carealellae, Spintherus,

Dibrachoides dynastes. С р еди

наез дни ков

много аф агов

(в з р ослые ф ор мы не

пи та ю тся и

в ыходят и з куколок с уж е соз р ев ши ми яйца ми ).

Б ольши нств о

пар аз и ти чески х пер епончатокр ылых з и мует на

стади и

ли чи нки

стар шего

в оз р а ста в теле хоз яи на , утеленомусов з и мую т в з р ослые насекомые.

С амки

наез дни ков способ ны на ходи тьподходящую ж ер тв ув

ср еде ее

об и тани я. И з в естны пр и мер ы,

когда са мки

пар аз и та

об нар уж и в а ю т ср еду

об и тани я потенци а льного

хоз яи на по з апаху.

С а мки

Alysia

пр и в лека ю тся

з апа хом тр упов жи в отных,

на котор ыхони потом могут на йти св ои ххоз яев

–

ли чи нок падальных мух. Н а ез дни ка Pimpla

ruficollis

пр и в лека ют эф и р ные

масла сосны, на котор ой

об и тает хоз яи н –

з и мую щи й

поб егов ью н Evetria

buoliana.	Запах пшени цы атр актант для пар аз и та хлеб ного пи ли льщи ка –
наез дни ка	Collyra calcitrator. П ар аз и т гусени ц ка пустной б елянки Apanteles

glomeratus пр и в лека ется з а па хом кр естоцв етных.

Ри с. 43.		П ар аз и ти чески е пер епончатокр ылые: яйцееды:							А – Asolcus
semistriatus	(Scelionidae),			Б	–	Trichogramma		evanescens	(Chalcoidea:
Trichogrammatidae), В			–	Telenomus gracilis,			на ез дни ки : Г		– Apanteles
melanoscelus	(Braconidae),			Д –	Amblyteles vadatoris (Ichneumonidae), Е –
Gasteruption affectator (Gasteruptionidae).
П осле об нар уж ени я ср еды об и тани я хоз яи на самки наез дни ков об ычно
находят самого		хоз яи на	(ли б о		по	з апа ху, ли б о	по	сотр ясени ю	суб стр ата).

Opius melleus снача ла р а з ыски в а ет ягоды голуб и ки , а з атем по дв и ж ени ю в

ягода х опр еделяет те и з				ни х,	в	котор ых	находятся		ли чи нки		мухи -
пестр окр ылки		Rhagoletis		mendax		(Tephritidae).		Н екотор ые		наез дни ки
об нар уж и в ают след хоз яи на, а з а тем пр одв и га ю тся по нему, доб и р аясь до
ж ер тв ы. И ногда			самки наез дни ков		б еспор ядочно пер едв и гаю тся до тех пор
пока	не на йдут		хоз яи на .	Они	пр и в лека ю тся		экскр емента ми ,			кокона ми ,
ли чи нка ми ,		ли ночными		шкур ками		хоз яи на .	С а мка на ез дни ка				мож ет
об нар уж и ть пустой кокон хоз яи на.						Она в в оди т в		него	яйцеклад,		но не
откла дыв ает яйцо. Н аез дни ки способ ны та кж е отли чатьз дор ов ого хоз яи на от
того, в	котор ого уж е б ыли отлож ены яйца. П ар аз и ты способ ны отыски в атьи
з ар а жа ть скр ытож и в ущи х хоз яев .						Н а пр и мер ,	Meniscus		(Ichneumonidae)

пр окалыв ает яйцекла дом колос и з ар а жа ет в нем молодых гусени ц з ер нов ой

сов ки . Т а ки м	ж е об р аз ом	пр ои сходи т	з ар аж ени е	ли чи нок стеб лев ых
пи ли льщи ков ,	р огохв остов ,	кор оедов .	Об лада ю щи е	огр омной дли ны

яйцеклада ми Rhyssa, Ephialtes об нар уж и в а ют хоз яи на в др ев еси не (для р и ссы

– это ли чи нки	р огохв остов , для эф и альта –	ли чи нки уса чей). Н а р огохв остах
пар аз и ти р ует	наез дни к Thalessa lunator, та кж е		р аз ыски в а ю щи й	хоз яи на в
толще др ев еси ны (р и с. 43, 44). Осы сколи и		и ти	ф и и з ар ыв а ются в	в ечер нее

в р емя в почв у, где р аз ыски в ают ли чи нок хр ущей, пар али з ую т и хи з ар а жа ют. П р и этом яй ца откладыв а ются на покр ов ы хоз яи на .

С амые пр и ми ти в ные пр едстав и тели Ichneumonidae (Ephialtes, Cryptus,

некотор ые др уги е) и Braconidae (Bracon, Habrobracon, Stenobracon) и Chalcidae пр еж де чем отлож и ть яйцо, необ р ати мо пар али з уют хоз яи на. Все

эти на ез дни ки р аз в и в а ю тся	в скр ытож и в ущи х	хоз яев ах.	У б олее
в ысокоор гани з ов анных пер епончатокр ылых (Braconidae: Alysia,			Aphaerita,
Cosmophorus, Ichneumonidae:	Paniscus, Phytodietus,	Chalcidae:	Elachertus)

пар али з ую т хоз яи на в р еменно, на в р емя откладки яи ц. С амые пр огр есси в ные

пр едстав и тели		на ез дни ков не па р али з уют хоз яев .
В св яз и		с пар аз и ти чески м об р аз ом ж и з ни р аз в и ти е многи х наез дни ков
отли ча ется	б ольши м		св оеоб р а з и ем.			В	б ольши нств е		случаев	пар а з и т
откла дыв ает	в	тело ли чи нок,		куколок и ли				и ма го насекомых св ои яйца .
И ногда и з одного отлож енного				яйца		р аз в и в а ются дв е и			б олее ли чи нок, то
есть и меет	место поли эмб р и они я.				Э то		яв лени е св ойств енно некотор ым
Braconidae (Macrocentrus), Chalcidoidea (сем. Encirtidae: Ageniaspis,
Litomastix, Copidosoma).
Я йца б едны желтком и часто и з						яйца в ыходи т недор аз в и тая ли чи нка .
Н ор мальное	р аз в и ти е		пр ои сходи т		з а		счет	тка ней хоз яи на.		Э кономи я
пи тательного матер и ала			поз в оляет откладыв а ть б ольшее коли честв о яи ц. У

р яда наез дни ков	в яйце ф ор ми р уется специ а льная клеточна я об олочка, пр и
помощи котор ой	яйцо пи тается соками хоз яи на. Э то и пр и в ело к появ лени ю
поли эмб р и они и –	в ыхода нескольки хли чи нок и з одного яйца.

П р и поли эмб р и они и пи тательный матер и а л хоз яи на и спольз уется наи б олее опти ма льно (пр и способ лени е к па р аз и ти з му). П оли эмб р и они чески е пер епончатокр ылые в пр оцессе эв олю ци и пр еодолели и и з в р ати ли з ащи тную р еакци ю хоз яи на . Реаги р уя на пр и сутств и е пар аз и та, хоз яи н об р аз ует з ащи тную ка псулуи з соеди ни тельной ткани . В случа е с наез дни ка ми ка псула

не только не пр и в оди т к ги б ели

пар аз и та , но и

оказ ыв ается необ ходи мой для

пи та ни я его ли чи нки . М еж дутканями

пар аз и та и

хоз яи на

устана в ли в а ю тся

тесные св яз и ,

котор ые в стр ечаю тся

ли шь у некотор ых жи в ор одящи х

ж и в отных (меж дутка нями

матер и и

з а р одыша ).

У

некотор ых наез дни ков

в стр ечается ги пер мета мор ф оз . В этом случае ли чи нка

I в оз р аста подв и ж на и

самостоятельно

р аз ыски в ает

хоз яи на .

П р они кнув

в

хоз яи на и ли

пр и кр епи в ши ськ нему, они

пр ев р аща ю тся в

об ычных ма лоподв и ж ных и ли

неподв и ж ных

ли чи нок.

П ар аз и ти р ую щи е

на

мур ав ьях

Eucharidae

откла дыв а ю т яйца

в не мур а в ейни ков .

И з

яи ц в ыходят акти в ные ли чи нки ,

подстер егаю щи е хоз яи на в

колони ях тлей

и ли на

почв е.

П р и кр епи в ши сь к

мур ав ью ,

ли чи нки

наез дни ков

попа да ю т

в мур ав ейни к,

где пер еходят на

ли чи нок

хоз яи на

и пи та ю тся

на ни х ка к

эктопар аз и ты.

Э ти

наез дни ки

откла дыв а ю т до 15 тысяч яи ц. У некотор ыхэктопар а з и ти чески х наез дни ков (Ichneumonidae: Netelia, Polyblastus) наб людается в нутр и утр об ное р аз в и ти е яи ц, и на жер тв уоткладыв а ю тся молодые ли чи нки .

Ри с. 44. П ар а з и ти чески е пер епончатокр ылые пор аж аю т хоз яи на : А –

Thalessa lunator,	Б – Macrocentrus, В –	Aphelynus, Г			–	Paniscus,	Д	–
Trichogramma, Е –	Telenomus, Ж – Diaretus,	З –	Rhogas,		его ли чи нка		(И )	и
муми я и з гусени цы си б и р ского шелкопр яда		(К ),	Л	– Prosevania punctata и
оотека тар акана, в	котор ой уж е находятся ли чи нки		Prosevania.
Л и чи нки наез дни ков и мею т сла б о р аз в и тую				голов ную		ка псулу.	Н оги

отсутств ую т. Раз ные в оз р а сты ли чи нок могут р ез ко отли чаться др уг от др уга.

Л и чи нки		наез дни ков			могут	б ыть эктопар аз и тами			и р аз в и в аться		на
покр ов а х хоз яи на.			К ак	пр ав и ло, эктопар аз и ти чески е ли чи нки об и та ю т							на
скр ытож и в ущи х			хоз яев а х,		ли б о	на	куколках	(и ли	пр едкуколка х),
находящи хся в		коконе.		П р и мер ом таки х пар аз и тов				мож ет служ и ть пар а з и т
хлеб ного	пи ли льщи ка			Heterospilus		cephi.	С а мка этого наез дни ка			на ходи т
хоз яи на в	стеб ле пшени цы,				пр окалыв ает стеб ель и			откладыв а ет 1		-6 яи ц на

ли чи нкупи ли льщи ка . П а р аз и т р аз в и в ается около тр ехнедель. Все это в р емя

ли чи нка наез дни ка на ходи тся на пов ер хности тела					хоз яи на. К огда		ли чи нка
пи ли льщи ка	стр ои т	кокон (в	течени е	тр ех недель), ли чи нка			пар аз и та
оказ ыв ается в	коконе, доеда ет хоз яи на и з десьже з и мует.
Ч аще же ли чи нки наез дни ков в едут эндопар аз и ти чески й об р а з ж и з ни .
Э ндопар аз и ты ж и в ут как в скр ытож и в ущи х хоз яев ах, та к и в						об и та ю щи х на
пов ер хности .	Т ело	хоз яи на	з ащи щает	ли чи нок	пар аз и та	от	в ли яни я

пов р еж да ю щи х ф актор ов

ср еды. У

в сех эндопар аз и ти чески х наез дни ков

ки шечни к

не откр ыв ается

нар уж у,

поэтому экскр ементы

не

отр ав ляю т

хоз яи на .

В ыделени е ф ека ли й осуществ ляется только

пер ед окукли в а ни ем

пар аз и та,

когда

он пер естает

пи таться.

Д ыха ни е

ли чи нок

пар аз и тов

пр ои сходи т в сей

пов ер хностью

тела ,

ли б о

чер ез

специ а льную

тр уб очку,

в ыв еденную нар уж уи з хоз яи на . У эндопа р аз и ти чески х наез дни ков

и мею тся

особ ые

а даптаци и .

Э ти

пр и способ лени я поз в оляю т ли чи нкам

наез дни ков

пи таться в

хоз яи не

дли тельное

в р емя,

не уб и в ая его.

В пер в ую

очер едь

пар аз и т поедает жи р ов ое тело и

гемоли мф ухоз яи на . Л и шь в

самом конце

р аз в и ти я ли чи нка наез дни ка пож и р ает в нутр енности

хоз яи на.

К оли честв о

ли чи нок пар аз и та в

одной

особ и

хоз яи на

(и нтенси в ность

з ар а жени я)

з а в и си т

от

относи тельных р аз мер ов

пар а з и та

и

хоз яи на. У

Ichneumon,

Ophion,

пар аз и ти р ую щи х в

гусени ца х чешуекр ылых,

в

одной

особ и хоз яи на р аз в и в ается одна

ли чи нка

па р аз и та. В

то ж е

в р емя са мка

мелкого

наез дни ка

Apanteles glomeratus

откладыв ает

в

гусени цу св оего

хоз яи на до 75 яи ц.

К р уг

хоз яев

пр и ми ти в ных наез дни ков

в есьма

ши р ок

(гусени цы

б аб очек,

лож ногусени цы

пи ли льщи ков ,

ли чи нки

ж уков ).

У

б олее

специ а ли з и р ов а нных

на ез дни ков

хоз яев а

об ычно

огр ани чи в а ю тся

пр едстав и телями

одного отр яда

на секомых. Н а и б олее специ али з и р ов а нные

пар аз и ты способ ны

р аз в и в аться ли шь в

одном в и де

хоз яи на.

Н екотор ые

наез дни ки

па р аз и ти р ую т только на др уги х в и дах наез дни ков , и

и меет место

ги пер пар аз и ти з м.

С пеци а ли з аци я мож ет б ыть не

только

в

отношени и

хоз яев ,

но и в

отношени и

стади и р аз в и ти я хоз яи на.

М еста

откладки

и

хар актер

пи тани я

ли чи нок

р аз нооб р аз ны.

Я йцееды (Trichogramma, Thelenomus)

откладыв а ю т

яйца в яйца хоз яев .

П и та ю щаяся содер жи мым яйца ли чи нка

пар аз и та в нем

ж е з ав ер шает р а з в и ти е

и

окукли в ается. В р яде случаев

р аз в и ти е

ли чи нки

пар аз и та

з а дер ж и в ается

и

на чи нается

только

после отр ож дени я

ли чи нки

хоз яи на

и з

з а р аж енного

яйца.

П а р аз и т

з ар аж ает

яйцо,

но

р аз в и в ается в

ли чи нке. Т аки хпар аз и тов

наз ыв а ют яйцели чи ночными .

Ascogaster (Braconidae) откладыв а ет яйца в

яйца яб лонной плодож ор ки ,

но з ака нчи в ает

р а з в и ти е

ли шь к моменту плетени я

кокона

гусени цей

хоз яи на .

К

яйцели чи ночным пар аз и там

относи тся и

Collyria

calcitrator

(Ichneumonidae). О ни з ар аж аю т стеб лев ыхпи ли льщи ков .

В

р ез ульта те

р аз в и ти я па р аз и та

хоз яи н поги б ает, ли б о

утр ачи в ает

способ ность к полноценномур аз множени ю.

Е сли

хоз яи н не поги б ает, то

ли чи нка

на ез дни ка

пер ед

окукли в а ни ем

поки дает хоз яи на.

Е сли

хоз яи н

поги б а ет, то ли чи нка па р аз и та окукли в ается, не поки дая его тела (Aphidiidae,

з а	р едки м и сключени ем). П р едстав и тели р ода Praon (Aphidiidae),					однако,
пр огр ыз ают б р ю шко тли		и об р аз ую т	кокон снар уж и . Л и чи нки Apanteles,
пар аз и ти р ую щи е в гусени ца х б аб очек,			после смер ти хоз яи на		в ыходят и з его
тела и окукли в аю тся,		оплетая себ я	р ыхлым	коконом.	С а мки	Rhogas
dendrolimni - пар а з и та си б и р ского шелкопр яда – в				ав густе откладыв а ю т яйца
в	молодых гусени ц хоз яи на. Раз в и ти е па р аз и та			осуществ ляется ли шь на

следующи й		год. Весной гусени цы шелкопр яда подни ма ю тся на							дер ев ья,	а
ли чи нки	пар аз и та начи наю т ускор енно р а з в и в а ться. П ер ед тем, как ли чи нка
этого наез дни ка			на чи нает		поедать в нутр енни е ор ганы хоз яи на,				пов едени е
гусени цы меняется. Она опускается с в етв ей в ни з по ств олуи								поги б а ет уже у
почв ы. У ми р ая,			гусени ца		пр ев р ащается в		муми ю ов а льной	ф ор мы. В ней
окукли в ается ли чи нка пар аз и та. М уми я накр епко пр и кр епляется к кор е.
С амки		тар ака нов ых на ез дни ков (сем. Evaniidae) откладыв аю т яйца								в
оотеки та р аканов . Л и чи нки					яв ляю тся не па р аз и та ми , а хи щни ками . Л и чи нки					I
в оз р а ста	эти х наез дни ков				на чи на ю т р а з в и ти е как пар а з и ты в			одном и з яи ц
хоз яи на ,	но з атем они съеда ю т яйцо и пр ев р аща ю тся в оотеке в								ли чи нок II
в оз р а ста, котор ые полз а ют в нутр и оотеки и							пр осто поедаю т остав ши еся яйца.
В гнез да			оди ночных пчёл (а ндр ен,				га ли ктов , антоф ор ) откладыв а ю т
яйца наез дни ки			и з сем. Gasteruptionidae. Э ти на ез дни ки об нар ужи в а ю т еще
не з аделанные ячейки				с з апасом пи щи , после чего самка откладыв ает туда
св оё яйцо.
С р еди		наез дни ков		и мею тся и		таки е гр уппы, котор ые пр и способ и ли ськ
р аз в и ти ю	в	в оде. Н а пр и мер , под				в одой	р а з в и в а ю тся ли чи нки		Prestwichia

(сем. Trichogrammatidae), Caraphractus (сем. Mymaridae), пр едста в и телей сем. Agriotypidae. Л и чи нки Prestwichia пар аз и ти р ую т в яйца х ж уков -плав унцов .

С амка наез дни ка	мож ет до дв ухчасов плав атьпод в одой в пои ска х хоз яи на .
В одно яйцо пла в унца самка пар а з и та откладыв ает до 50 яи ц. И з ни хв ыходят

недор а з в и тые ли чи нки , котор ые пи таю тся ж елтком яйца		хоз яи на. Л и чи нки
р астут и чер ез 2	недели окукли в а ются. В ышедши е и з	куколок наез дни ки
дв и га ются в яйце и	з десьж е спар и в а ю тся. Затем они пр огр ыз а ют отв ер сти е и

в ыходят нар уж у. С амцы этого наез дни ка	в сегда кр ылатые, а самки могут
б ытькак кр ылатыми , так и б ескр ылыми .	Одна ко да же кр ылатые наез дни ки
этого в и да не летаю т.
Н аез дни к Agriotypus armatus ныр яет под в одуна		10 ми нут и	б олее и
откла дыв ает яйца в чехли ки р учейни ков . Л и чи нка		па р аз и та не	тр огает

ли чи нкухоз яи на до тех пор , пока она не з ав ер ши т р аз в и ти е и не з а печатает

доми к. П осле		этого ли чи нка пар а з и та начи нает акти в но пи таться. П ер ед
окукли в а ни ем ли чи нка наез дни ка делает лентов и дный тяж,					котор ый тор чи т
и з доми ка	и	кр епи тся к	пер еднему концу кокона . П осле		этого	ли чи нка
наез дни ка	плетет кокон и		окукли в а ется.	К уколка з и мует. Весной наез дни ки
в ыходят на пов ер хность.			Caraphractus
Н аез дни ки и з р ода				станов ятся на стоящи ми		в одными

насекомыми . Раз в и в а ются они в яйцахж уков -пла в унцов .

П р едста в и тели семейств а Aphidiidae яв ляютсяпа р ази тами тлей. С амки пр и з ар ажени и жер тв ы

и спольз уют те ж е методы, что и	мур а в ьи , жи в ущи е в колони яхтлей . С амки аф и ди и дакти в но пер едв и гаются
на р астени и , ощупыв а я уси ками	суб стр ат. Н аткнув ши сьна хоз яи на , самка наездни ка ощупыв ает его

уси ками (как и мур а в ьи , ухаж и в аю щи е з а тлями !). Затем самка наез дни ка подги	б ает б р ю шко меж дуногами
и пр окалыв ает тело хоз яи на яйцекладом. П осле этого она б ыстр о отскаки в ает в	стор ону, чтоб ы и з б ежать
попадани яза щи тныхв ыделени й тлей , в ыб р ыз ги в аю щи хсяи з особ ыхтр уб очек.

П р едстав и тели семейств а Trichogrammatidae – па р аз и ты яи ц. Trichogramma. Ви ды этого р ода яв ляю тся пар а з и тами яи ц многи хнасекомых, в клю чая экономи чески опасных. Ра з в и ти е р а з ли чных в и дов и ф ор м

тр и хогр аммы в	об щи х		чер тах оди наков о.	Вз р ослые пар а з и ты			в едут
св об одный об р аз	ж и з ни ,		пи та ются нектар ом	и	капельками	р осы.	С амки
откла дыв а ю т яй ца в		яйца насекомых-хоз яев . В относи тельно кр упных яйца х
сов ок, плодожор ок,		ли стов ер ток р аз в и в ается		по	2-4 ли чи нки	па р аз и та. В

яйцах молей об ычно б ыв ает по одной ли чи нке. Зар аж енные яйца темнеют. Л и чи нка па р аз и та окукли в ается в нутр и яйца хоз яи на. Вз р ослое насекомое пр огр ыз ает в об олочке яйца отв ер сти е и в ыб и р ается нар уж у. Вылетев ши е

самки полов оз р елы и		ср аз упосле копуляци и	откладыв а ю т яйца. В	течени е
теплого в р емени	года тр и хогр аммы да ют много поколени й. Зи мую т в			стади и
ли чи нки в нутр и	яйца	хоз яи на . Н а и б ольшее	пр акти ческое з начени е и мею т

Trichogramma evanescens Westw., Tr.cacoecia pallida Meyer, Tr. embryophagum

Meyer. Д ля р аз в и ти я и ж и з недеятельности

па р аз и та Trichogramma evanescens

наи б олее

б лагопр и ятна

темпер атур а 17-30°С

и

относи тельная в ла жность

95%. П р одолж и тельностьр аз в и ти я одного поколени я соста в ляет в

ср еднем 8

дней

пр и

30°С , 11 дней пр и

25°С , 16 дней пр и

20°С . П р и

темпер атур е ни ж е

10-11°С

р а з в и ти е не пр ои сходи т. Об ычно в

течени е одного поколени я сов ок

(хоз яев а ) р а з в и в а ется 2-3 поколени я пар аз и та. Всего этот в и д в

з ав и си мости

от кли мати чески хуслов и й да ет от 3-4 до 13-14 поколени й в

год. В популяци и

пар аз и та

до

90% состав ляю т самки . Tr.cacoecia

pallida

об ычно

пор а ж ает

яб лонную

плодож ор ку,

а

такж е

ли стов ер ток,

кольчатого

шелкопр яда ,

ки стехв оста .

Э то ги гр оф и льный в и д, об ладаю щи й

в ысокой плодов и тостью

(30-47 яи ц на

однусамку). В

потомств е са мки

состав ляют до 70-80%. Tr.

embryophagum з ар аж ает яйца

яб лонной

плодож ор ки ,

ли стов ер ток, б елянок,

шелкопр ядов ,

огнев ок.

С р оки

р аз в и ти я

кор отки е,

самцы

отсутств уют.

Раз множ аю тся по ти пу телетоки и

(ф ор мы

пар теногенез а, пр и

котор ой и з

неоплодотв ор енныхяи цр аз в и в а ю тсясамки ).

И нтер есны и пр едстав и тели семейств а Aphelinidae. Aphelinus mali Hald.

Э ти насекомые и мею т чер ную

окр аску,

ли шь основ а ни е б р ю шка ж елтое.

Б р ю шко самки

з а уженное к в ер ши не и и меет кор отки й яйцекла д. Д ли на тела

0,8-1,3 мм. Раз в и в а ю тся в

тлях (особ енно в

кр ов яной тле). Зи муют в з р ослые

ли чи нки

в

теле

хоз яи на . Весной

уж е

пр и

5°С

ли чи нки

окукли в а ю тся. В

апр еле-мае пр ои сходи т в ылет и маго. В

популяци и

пр еоб ладаю т самки (80-

90%). Они

откла дыв а ю т по одному яйцув тело каж дой

тли . Я йцекладка

начи на ется пр и

16°С и пр одолж ается 10-30 дней. Об щая плодов и тостьодной

самки

па р аз и та

соста в ляет

до

100 яи ц. Вылупи в шаяся

и з яйца

ли чи нка

пи тается в нутр и

хоз яи на. Зар а женные тли

пр екр ащаю т пи тани е, в з дув аю тся,

чер нею т, муми ф и ци р ую тся и

поги б а ю т.

Л и чи нка

па р аз и та окукли в ается в

тр упе тли . Раз в и ти е ли чи нки

пр одолж ается в

ср еднем от 16 до 25 дней в

з ав и си мости

от

темпер атур ных услов и й.

В

теплом кли ма те

да ю т 6-9

поколени й

в

год. П р и

темпер атур е

13°С

ли чи нка

в ходи т

в

ди а пауз у.

Акти в ностьа ф ели нусов з ав и си т от погодныхуслов и й.

Coccophagus gurneyi Comp. Т ело самки

чер ное, б р юшко уоснов ани я

пр и мер но на 1/3 ж елтое, ноги

ж елтые с темными

голенями

и ла пками . Д ли на

тела 1-1,2

мм. Т ело са мцов

полностью чер ное, ноги ж елтые. В суб тр опи ка х

этот

в и д аф ели ни д з и мует

на

стади и

ли чи нки

3-го

в оз р аста и

куколки .

Вз р ослые пар аз и ты появ ляются в конце апр еля-начале мая.	Вскор е после
отр ож дени я самки пр и ступа ю т к копуляци и и откладке яи ц.	В жи з ненном

ци кле и меется пар теногенез . Х оз яев а ми служа т мучни стые чер в ецы. П ар а з и т

з ар а жа ет ча ще в сего ли чи нок 3-го в	оз р аста	хоз яи на. П ер ед откладкой яи ц
самка в р еменно пар а ли з ует хоз яи на,	в онз ая	яйцеклад в его тело. Об ычно в

одного чер в еца откладыв ается одно яйцо. Л и чи нка пар аз и та пи тается в нутр и хоз яи на и з десь ж е окукли в а ется. И нтер есно, что ли чи нки са мцов яв ляю тся в тор и чными пар а з и тами ли чи нок са мок соб ств енного в и да (ли б о и ныхв и дов пер в и чных пар а з и тов ). П р одолж и тельность ж и з ни 2-3 недели , плодов и тость

45-60 яи ц. И маго получа ют дополни тельное					пи тани е з а счет саха р и стых
в ыделени й чер в ецов -хоз яев .
Prospaltella	berlesei How.	Вз р ослая			самки	этого	в и да			ж елтая,
пер еднеспи нка , в ер хняя стор она		б р ю шка		и	б едр а	ног	б ур ые.			С а мцы
неи з в естны. И з	яи ц, отлож енных		самка ми ,		р аз в и в а ю тся		только			самки
(тели токи чески й	пар теногенез ).	Х оз яев а ми			служ ат	щи тов ки ,			особ енно
тутов ая. С а мки	откладыв а ют яйца		в тело	ли чи нок		в тор ого		в оз р а ста и
в з р ослых са мок	тутов ой щи тов ки .		Одна самка откладыв ает					до	100 яи ц.

Раз в и ти е одного поколени я дли тся 40-45 дней. П ар аз и т дает 5 поколени й в

год.

М ноги е наез дни ки

пр едстав ляю т существ енный и нтер ес с точки

з р ени я

и спольз ов ани я

и х в

б и ологи чески х

метода х

б ор ьб ы

с

экономи чески

опасными

в и да ми

на секомых.

Д ля б и ологи ческой з ащи ты р астени й челов ек

и спольз ует около

1000

в и дов

пар аз и ти чески х и

хи щных на секомых,

но в

пр акти ке ли шьоколо 125 в и дов

нашли ши р окое пр и менени е.

4.1.5. О Т РЯ Д

STREPSIPTERA - В Е Е РО К РЫЛЫЕ

К

отр яду

относи тся

б олее

550

в и дов ,

котор ые

яв ляю тся

эндопа р аз и та ми .

Раз мер ы в з р ослых

особ ей

состав ляю т

несколько

мм.

Ж и в ор одящи .

С а мцы

в едут

св об одный

об р аз

ж и з ни

и

и мею т

кр ылья

(пер едни е кр ылья з начи тельно р едуци р ов а ны,

з а дни е –

ши р оки е), а

самки

яв ляю тся эндопар аз и тами

р аз ли чныхна секомых, б ескр ылы и

неотени чны (з а

и склю чени ем

пр едстав и телей

семейств а

Mengenillidae.

С а мцы

очень

подв и ж ны, и мею т хор ошо р аз в и тые а нтенны и

глаз а , не пи та ю тся и

акти в но

р аз ыски в а ю т самок. С амки

чер в еоб р аз ны,

не и мею т р аз в и тыхор ганов

чув ств

и каки х-ли б о

пр и да тков

(р и с. 45). С а мец

пр и

спар и в а ни и

пр окалыв ает

копуляти в ным ор ганов

покр ов ы самки

и в в оди т спер мув

полостьее тела. В

семейств е Mengenillidae самки

в едут св об одный об р аз жи з ни

и

в отли чи е от

самок др уги хсемейств р аз в и в а ю тся по ти пуполного метамор ф оз а .