Основи порівняльної ембріології

Ембріологія - це наука про розвиток і будову зародка людини.

Завданнями медичної ембріології є вивчення: прогенезу, етапів ембріогенезу (від запліднення і

до моменту народження), механізмів ембріогенезу, порушень ембріонального розвитку, виникнення причин

порушення розвитку, вивчення критичних періодів, розробка заходів профілактики та вивчення постнатального розвитку (тобто розвитку після народження) до періоду повного становлення всіх органів і систем організму.

У розвитку виділяють: історичний розвиток організму (філогенез) та індивідуальний розвиток організму

(Онтогенез). В онтогенезі виділяють ембріогенез і постнатальний розвиток.

Найбільш раннім методом вивчення ембріології є описовий метод, потім порівняльний і експериментальний (це, насамперед, штучне запліднення) методи. В ембріогенезі виділяють періоди:

• Запліднення;

• Дроблення;

• Гаструляция;

• Гистогенез;

• Органогенез;

• Системогенез;

• Формування організму в цілому.

Запліднення є одним з етапів ембріогенезу. У цьому процесі бере участь безліч чоловічих статевих клітин і одна жіноча. Але тільки ядро одного сперматозоїда, зливаючись з яйцеклітиною, утворює

одноклітинний зародок - зиготу, який несе материнський і батьківський спадкові генетичні фактори.

Запліднення на початку еволюції було зовнішнім процесом. З виходом тварин на сушу яйцеклітини

стали виділятися в зовнішнє повітряне середовище. У зв'язку з цим з'являлися різні захисні оболонки: скорлуповой, білкова, жовткова. Через ці оболонки чоловічі статеві клітини пройти не можуть, тому

запліднити таку яйцеклітину можна тільки до утворення оболонок, тобто всередині організму. Так виникає внутрішнє запліднення.

Чоловічі статеві клітини - сперматозоїди мало відрізняються у різних видів тварин і людини.

Виробляються вони у великій кількості, являють собою дрібні і високоподвижних клітини.

Жіночі статеві клітини - яйцеклітини пройшли більш складну еволюцію. Являють собою великі,

малорухливі клітини. Виробляються в невеликих кількостях. Відрізняються один від одного кількістю і розподілом поживного жовткового матеріалу, а також розміром.

Розрізняють декілька типів яйцеклітин. Тип яйцеклітини залежить від тривалості ембріонального розвитку

організму, від складності його будови, від умов розвитку і від того, є чи немає личинкової стадії.

Спочатку з'явилися первинно ізолецитальні яйцеклітини. Вони містять мало жовтка і він рівномірно

розподілений по всьому об'єму клітини, діаметром близько 100 мкм. Розвиток тварин з таким типом яйцеклітини йде у водному середовищі.

Потім з'являються телоцитальні яйцеклітини. У них зростає вміст жовтка, і він переважно

локалізується на вегетативному полюсі. Також збільшується розмір яйцеклітин. Серед них виділяють помірно

телоцитальні (амфібії, рептилії) і різко телоцитальні (птахи) з дуже високим вмістом жовтка, який повністю зосереджений на вегетативному полюсі.

Потім з'являється вдруге ізолецітальная яйцеклітина (у вищих ссавців і людини). Її розмір

близько 100 мкм, містить малу кількість жовтка, який рівномірно розподілений по всій цитоплазмі.

Навколо клітини розташовується блискуча оболонка, яка зовні оточена епітеліальнимиклітинами -

«Променистий вінець». Розвиток таких організмів йде внутрішньоутробно в материнському організмі.

Причинами появи вдруге ізолецітальной яйцеклітини є: а) ускладнення організму дорослої особини; б) збільшення термінів ембріонального розвитку; в) зміна середовища розвитку

(матреніскій організм); г) зникнення проміжних личинкових стадій.

Після запліднення починається процес дроблення, в результаті якого виходить багатоклітинний

зародок, що має у людини вид клітинного вузлика - морули. Потім в первинному вузлику з'являється порожнину і

утворюється зародковий пухирець або бластула. В процесі дроблення зародок в розмірах не збільшується, а зростає лише кількість клітин (бластомерів), його складових. Тип дроблення визначається типом яйцеклітини. Розрізняють:

• У тварин з первинно ізолецітальнимі яйцеклітинами (ланцетник) дроблення повне рівномірне. При цьому

типі дроблення бластомери якісно не відрізняються один від одного, тому НЕ прооісходіт внутрішньоклітинна диференціювання;

• У тварин з помірно телоцитальні яйцеклітиною (амфібії) дроблення повне, але нерівномірне;

Page 3

• У тварин, з різко телоцитальні яйцеклітиною (птахи) дроблення неповне, дискоїдальне;

• У ссавців (і людини), що мають вторинну ізолецітальную яйцеклітину, дроблення повне, нерівномірне і асинхронне. При цьому утворюється непарна кількість бластомерів, причому одні з них йдуть

на освіту зародка, а інші - на освіту провізорних органів (напр., трофобласта), які створюють умови для розвитку зародка.

Після утворення бластули починається процес гаструляції. На ранній стадії утворюється двошаровий

зародок, а на пізній - тришаровий, який містить зовнішній, середній і внутрішній зародкові листки

(Ектодерма, мезодерма і ентодерми) і комплекс осьових органів (хорда, нервова і кишкова трубка). Далі з зародкових листків утворюються тканини - гістогенез, а з тканин органи - органогенез.

Тип гаструляціі визначається типом яйцеклітини. Виділяють: впячивание, Епіболія

(обростання), імміграцію,

деляминации (розщеплення). Для людини і вищих ссавців характерний змішаний тип з переважанням імміграції та деляминации.

У процесі ембріогенезу виділяють критичні періоди, коли мінімальні по силі фактори можуть викликати максимальне зміни в розвитку. До таких періодів належать:

• Прогенез (утворення статевих клітин);

• Процес запліднення;

• Дроблення;

• Гаструляция;

• Імплантація (7-8 добу);

• Гистогенез;

• Органогенез;

• Системогенез;

• Плацентарний (3-8 тиждень);

• Процес народження дитини, що включає зміну середовища від водної до повітряної. Розвиток на прикладі птахів

Яйцеклітина різко телоцитальні, велика (3-3,5 см), характеризується великим вмістом жовтка, ядро і

органели відтісняються до анімальной полюсу і мають вигляд диска. Запліднення у птахів внутрішні в

проксимальному відділі статевих шляхів. Тут же утворюється зигота - одноклітинний зародок, яка

просувається по статевих шляхах і піддається дробленню. При цьому навколо зародка з слизу статевих шляхів

формуються захисні оболонки (насамперед белочная, волокниста і скорлуповой оболонки).

Дроблення неповне, часткове і дискоїдальне, дробиться тільки анімальна частина зародка. В результаті

утворюється діськобластула. Бластомери піддаються розщепленню - деляминации, в результаті утворюється

верхній шар (епібласт) і внутрішній шар - гіпобласт, який лежить на желточной масі. Це перший етап

гаструляціі, в такому вигляді яйцеклітина потрапляє в зовнішнє середовище. За сприятливих інкубаційних

умовах процес гаструляції триває, при цьому протягом першої доби інкубації відзначається в основному

рух клітинного матеріалу тільки в епібласт. Це переміщення відбувається від переднього краю до заднього,

при цьому бічні потоки клітинного матеріалу рухаються швидше, вони в першу чергу досягають заднього

краю, стикаються, нашаровуються і починають рух по середній лінії, утворюючи скупчення клітинного

матеріалу у вигляді смужки - первинна смужка. Передній кінець первинної смужки стикається з клітинним матеріалом, який рухається по середині і утворюється велике скупчення клітин у вигляді вузлика - первинний

вузлик. Первинна смужка містить майбутній матеріал мезодерми. З первинного вузлика формується

Прехордальная пластинка, перед первинним вузликом міститься передбачуваний матеріал хорди, а ще ближче до переднього відділу міститься передбачуваний матеріал нервової пластинки.

В силу власної ваги матеріал первинного вузлика починає переміщатися під епібласт. В результаті

утворюється первинна ямка, через яку поглиблюється цей матеріал. Точно також в силу своєї тяжкості

первинний матеріал первинної смужки в результаті утворюється первинна борозенка, через яку і

поглиблюється клітинний матеріал первинної смужки. З матеріалу первинної смужки після його переміщення

утворюється серединний зародковий листок, а матеріал, який перемістився через первинну ямку, утворює

спочатку хордальний виріст; слідом за матеріалом хорди починає переміщатися клітинний матеріал

розташований попереду вузлика. З нього формується нервова пластинка, яка поступово прогинається

посередині, її краї піднімаються і поступово нервова пластинка загортається в нервову трубку, а над нею

наростає ектодерма. Таким чином, через добу інкубації на другому етапі гаструляції формується мезодерма і 2 осьових органу: хорда і нервова трубка.

Надалі зародкові листки підрозділяються на 2 види: власне зародкові листки, які підуть на будову зародка і зародкові листки, розташовані по краю, з яких будуть формуватися провізорні органи.

Враховуючи складний і досить тривалий процес ембріогенезу у птахів необхідно формування

спеціальних тимчасових внезародишевих - провізорних органів. Першим з них утворюються желточний

мішок, а в подальшому і решта провізорні органи: амниотическая оболонка (амніон), серозна

Page 4

оболонка, аллантоіс. В еволюції до цього жовтковий мішок зустрічався тільки у осетрових риб, які мають

різко телоцитальні клітку і процес ембріогенезу складний і тривалий.

При формуванні жовтковиммішка відзначається обростання жовтка частинами листків, які ми називаємо

внезародишевих листками або внезародишевих матеріалом. По краю жовтка його починає обростати позазародкова ентодерми. Позазародкова мезодерма розшаровується на 2 листка: вісцеральний і

паріетальний, при цьому вісцеральний листок прилягає до внезародишевой ентодермі, а паріетальний - до

внезародишевой ектодермі. Позазародкова ектодерма відсуває білок і також обростає жовток. Поступово

жовткові маси повністю окружаются стінкою, що складається з внезародишевой ентодерми і вісцерального

листка внезародишевой мезодерми - утворюється перший провізорний орган - жовтковий мішок.

Функції жовтковиммішка. Клітини ентодерми жовткового мішка починають виділяти гидролитические

ферменти, які розщеплюють жовткові маси. Продукти розщеплення всмоктуються і по кровоносних

судинах надходять до зародка. Так жовтковий мішок забезпечує трофічну функцію. З вісцеральної

мезодерми утворюються перші кровоносні судини і перші клітини крові і, отже, жовтковий мішок

виконує також кровотворну функцію. У птахів і ссавців серед клітин жовткового мішка рано виявляється клітини статевого зачатка - гонобласти.

Слідом за освітою жовтковиммішка у зародка починає формуватися туловищная складка. Вона

формується за рахунок того, що позазародкова ектодерма з парієтальної мезодермою починають підростати під

зародок і з цього часу зародок відокремлюється від внезародишевих матеріалу і набуває форму. При

цьому частина ентодерми втягується в зародок, утворюючи кишкову трубку (останній осьовий орган).

Слідом за освітою туловищной складки утворюється амніотична складка, яка утворюється за рахунок

внезародишевой ектодерми і парієтальної мезодерми, але ця складка росте назовні і поступово наростає

над зародком. Потім ці складки повністю змикаються і утворюються ще два внезародишевих органу:

внутрішній - амніон, а зовнішня частина складки, зближуючись, утворює зовнішню або серозну оболонку.

Амніон утворюється у зв'язку з тим, що для розвитку зародка необхідна водне середовище, тому до птахів розвиток

йшло у водному середовищі. Клітини ектодерми амніону починають виділяти секрет, який за своїм складом близький до морській воді, тому плід відчуває себе добре і шкірні покриви не наражати мацерації (висиханню).

З париетального листка мезодерми також формуються судини, і тому амніотична рідина постійно піддається оновленню (у людини кожні три доби).

Серозна або зовнішня оболонка виконує захисну і трофічну функції, лежить прикордонно з білком. В

серозної оболонці утворюються кровоносні судини, і вона може всмоктувати продукти розщеплення білкової

оболонки і доставляти їх до плоду. Однак основна функція серозної оболонки дихальна, яка

виконується шляхом доставки кисню з повітряної ямки по судинах до зародка. В майбутньому у ссавців серозна оболонка трансформується в хоріон і плаценту.

З клоачного відділу кишкової трубки в процесі формування зародка утворюється невелике випинання,

яке поступово розростається між жовтковим мішком і серозної оболонкою. При цьому стінка цього

випинання зростається з одного боку зі стінкою жовткового мішка, а з іншого боку зі стінкою серозної

оболонки. Так утворюється аллантоіс (колбасовідний відросток) . Він виконує функцію виділення - накопичує кінцеві продукти білкового обміну.

Таким чином, амнион виконує функцію середовища існування, серозна оболонка - захисну і дихальну функції в тій ділянці, де серозна оболонка підростає до повітряної камері яйця; аллантоіс

- видільну функцію.

До кінця ембріогенезу жовтковий мішок повністю використовується, а аллантоіс максимально розростається.

Курча заковтує частина амніотичної рідини, руйнує амниотическую, серозную оболонки, заковтує залишки білкової оболонки. Потім він руйнує волокнисту і скорлуповую оболонки і виходить назовні.

У ссавців і у людини утворюється також чотири провізорних органу, але вони зазнають істотну еволюцію, тому видільну, живильну, дихальну функції й інше бере на себе плацента, прообразом якої була серозна оболонка. Тому жовтковий мішок і аллонтоіс, позбувшись

своїх основних функцій, дуже швидко редукуються. На перших етапах ембріонального розвитку вони

виконують свої функції, амнион як водне середовище розвитку продовжує функціонувати. Таким чином, у людини два провізорних органу: плацента і амніон.