24. Стадии онтогенеза животных, их краткая характеристика.

Стадии развития – пренатальный, постнатальный и ювенильный(игровой).

Онтогенез - это период от оплодотворения яйцеклетки, который продолжается развитием зародыша, взрослением организма, затем зрелостью взрослой особи, ее старением и смертью.

Различают два типа онтогенеза — онтогенез у беспозвоночных и онтогенез у позвоночных. У позвоночных животных (включая чело­века) различают три периода раннего онтогенеза — пренатальный, постнатальный и ювенильный (игровой). А у беспозвоночных — нет третьего, игрового, периода. Это указывает на существенные разли­чия между этими группами животных. Но главное, наличие игрового периода свидетельствует о доминировании наследственных (генети­ческих) форм поведения у беспозвоночных и индивидуально приоб­ретенного опыта у позвоночных. Игровой период привносит приоб­ретенные навыки, сложные индивидуальные формы поведения. Поэтому позвоночные лучше адаптируются к окружающей среде. Они успевают перестроить врожденные генетические программы к условиям окружающей среды.

Развитие психической деятельности в пренатальном периоде. (эмбриогенез).

В этот период происходят два важных события:1) интенсивная подготовка к последующим этапам формирования поведения, а именно закладка структуры органов и нервной системы; 2)формирование элементов самого поведения. Это формирование происходит за счет развития генетических компонентов активности, а также за счет тренировки этой активности и накопления эмбрионального опыта. Как у позвоночных, так и у беспозвоночных в пренатальном периоде происходит появление движений, хаотических, спонтанных, генерализованных. Эти движения являются элементами будущих двигательных актов. Американский ученый китайского происхождения (Цин Ян Куо) наблюдал за развитием куриного эмбриона через окошечко в скорлупе яйца. Он показал постепенное развитие и совершенствование двигательной функции путем накопления «эмбрионального опыта» (эмбриональная тренировка): первые спонтанные движения головы и груди появлялись уже на 4 день инкубации, затем они постепенно перемещались к заднему концу зародыша. Эти движения являются элементами будущих двигательных актов. Но пока они еще не несут никакой функциональной приспо­собительной нагрузки. Они не могут быть вызваны каким-либо стимулом и быть ответной реакцией на этот стимул, т. к. во внутренней среде нет внешних стимулов. Но когда появятся внешние стимулы, должна быть готова рефлекторная база, то есть нервное обеспечение этих движений. Т. е. в эмбриогенезе формируется нервная система. У новорожденных все реакции генерализованы, хаотичны. По мере тренируемости угасает реакция на незначимые стимулы, а на редкие сохраняется, т.е. в первые дни после рождения происходит координация генерализованных движений. Так, у новорожденного цыпленка на разные раздражители всегда одна и та же реакция — движется все тело, движения не скоординированы, нецелесообразны. Наследственная генетическая программа поведения (инстинкт) выступает отчетливо только тогда, когда какая-нибудь двигательная функция проявляется в готовом виде, без эмбриональной трениров­ки. К таким инстинктивным компонентам у млекопитающих отно­сятся: поиск соска матери, сосущие движения новорожденных или некоторые защитные реакции. Истинное, полноценное научение встречается только на завер­шающих этапах эмбриогенеза. У млекопитающих эмбриональное развитие идет несколько иначе. Движения конечностей формируются не из первоначальных генера­лизованных, а одновременно с ними или раньше. Для млекопитаю­щих очень важна также связь эмбриона с материнским организмом через плаценту. Эта связь осуществляется гуморальным путем. На­пример, у беременных крыс вызывали состояние беспокойства, в этих условиях родились пугливые и возбудимые детеныши. Плацента не только защищает организм, но и способствует поддержанию жизнедеятельности организма, обеспечивая его всем необходи­мым. И взаимосвязь зародыша с внешней средой, в этом смысле, опосредована через плаценту. В конце эмбриогенеза начинают формироваться сенсорные систе­мы, после чего эмбрион способен воспринимать сенсорную стиму­ляцию извне. На эту стимуляцию он в состоянии ответить опреде­ленной двигательной реакцией. Так, например, у зародыша куриного эмбриона на последних этапах эмбриогенеза включаются мощные оптические и акустические факторы и зародыш может реагировать на голос матери. Более того, он сам может подавать сигналы наси­живающим его родителям. На ранних этапах эмбриогенеза бедность, однородность компонентов внутренней среды, окружающей зародыш в яйце, икринке или утробе. млекопитающих, ограничивает развитие психики. Психика эм­бриона — это психика в процессе становления. Существуют только за­чаточные формы элементов психики, ее потенциальные возможности. На поздних этапах эмбриогенеза, по мере формирования органов и систем, появляется необходимость связи с внешним миром, зарождается психическое отражение. Эмбрион является всего лишь формирующим­ся организмом, не способным к полноценному осуществлению функ­ций. Значение эмбриогенеза в том, чтобы подготовить морфофункциональную базу организма. Для подготовки этой базы достаточна генетическая фиксированная, спонтанная двигательная активность эм­бриона, дополняемая некоторым эмбриональным научением.

В эмбриогенезе психика существует лишь в зачаточной форме. По­сле рождения появляются новые закономерности в развитии, связанные с взаимодействием организма и окружающей среды. Между этими периодами онтогенеза существует прямая преемственность, продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияния с постнатальным индивидуальным опытом. Ранний постнатальный период чрезвычайно важен для особи, т. к. устанавливаются жизненно важные связи организма с окружающей средой и заклады­ваются основы поведения взрослого животного. У разных животных, этот период протекает по-разному. Новорожденные сильно отличаются от взрослых особей: особенно это ярко выражено у беспозвоночных и некоторых низших позвоночных. Пример: личинка-молодь моллюска велигера первоначально плавает в поверхностных слоях моря в составе планктона (положительный; затем опускается на дно:,отрицательный фототаксис), проходит стадию метаморфоза, после чего появляются свойственные взрослым особям формы придонной локомоции (прыжки) и питание. Детеныши позвоночных также рождаются на разных этапах зрелости: зрелорожденные и незрелорожденные. Зрелорожденные — водоплавающие, копытные — почти сразу готовы к самостоятельному передвижению и питанию. У них сформированы основные функнции жизнедеятельности и поведения, поэтому они мало подвержены влиянию внешней среды. Незрелорожденные — кенгуру,птенцы воробьиных, хищных птиц, детеныши грызунов и хищников не способны сразу выполнять основные жизненные функции и зависят от роди­тельского ухода и заботы. Они родятся с настолько мало сформиро­ванной нервной системой, что в постнатальном периоде идет пере­работка еще развивающихся врожденных форм поведения и вновь приобретенных условных компонентов в соответствии с конкретны­ми условиями среды. Незрелорожденные организмы — более про­грессивные виды, так как обладают большей пластичностью и при­способляемостью. Это психически более развитые животные. Они рано подпадают под воздействие среды, и в этих условиях генетиче­ски фиксированные формы поведения способны претерпеть глубо­кую и длительную перестройку.

Особенности форм поведения раннего постнатального периода

В постнатальный период проявляется такая инстинктивная реакция, как врожденное узнавание, или ориентация к жизненно важным ком­понентам среды — ключевым стимулам. К ним относятся пища, мате­ринская особь, враги. У животных есть врожденная готовность к ощущению этих стимулов без предварительного научения. На ранних этапах постэмбрионального периода врожденное узнавание обогаща­ется, корригируется в результате раннего научения путем включения новых сенсорных систем. Так птенцы дрозда в первые дни реагируют на сотрясание гнезда раскрытием клюва (гравитационная, тактильная чувствительность). После прозрения птенцов наступает четкая визу­альная локализация родительской особи с кормом (реакция на вид); Все это примеры облигатного научения — обязательной формы нау-¹ чения, которая жизненно необходима для выполнения функций орга­низма (видоспецифическое поведение). Облигатное научение — врожденное, инстинктивное поведение, обогащенное ранним опытом в постнатальный период. Характерным признаком облигатного науче-ния является тот факт, что оно может проявляться на протяжении. только критических периодов онтогенеза. Примером облигатного нау­чения является формирование пищевого поведения —- распознаваний несъедобных объектов, вкуса, запаха пищи. В отличие от облигатного, факультативное научение представляет собой приобретение индиви­дуального опыта, который зависит от частных условий жизни особи и| не является необходимым для всего вида. То есть это поведение, кото* J рое важно для конкретной особи. Факультативное научение совер­шенствует врожденное поведение в соответствии с частными элемен­тами среды обитания, достраивает врожденные пусковые механизмы* инстинктивных действий путем включения индивидуальных компо-1 нентов поведения. Факультативное научение в раннем онтогенезе иг рает незначительную роль, возникает на искусственные сигналы. Пример: реакция на вид рожка детенышей обезьян на 3-4-й день.

Важным поведенческим компонентом раннего постнатального пе­риода является реакция запечатления. Это форма облигатного научения с присутствием элементов факультативного научения при быстром и прочном фиксировании в памяти признаков объекта Запечатление направлено на распознание незнакомого в дополнение к| знакомому — врожденному узнаванию. Оно осуществляется в течение определенного критического периода онтогенеза, без какой-либо безусловнорефлекторной формы подкрепления. Объекты запечатле­ния — родители, братья, сестры, постоянные враги. Эта реакция обеспечивает: а) выживание (спло­ченность, охрана, уход за потомством); б) формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально короткие сроки после рождения. Существуют две функционально похожие формы • следования: истинно врожденная и индивидуально приобретенная. На ранних этапах онтогенеза в постэмбриональном периоде фор­мируются такие функции социального поведения, как общение, ори­ентировочно-исследовательская и мангтуляционная деятельности. Американский ученый Джон Скотт определил существование кри­тического периода в формировании общения на примере псовых. Если в этот критический период не устанавливаются связи между особями своего вида, детеныш впоследствии может оказаться со­вершенно неспособен к общению. При этом у него может бать на­рушена воспроизводительная функция.

В постэмбриональный период большое значение имеют ориенти­ровочно-исследовательская и манипуляционная активность как по­знавательная деятельность организма. За счет осуществления этой деятельности идет накопление знаний о компонентах окружающей среды и обогащение индивидуального опыта животного. Во время общения с различными предметами или особями детеныш получает информацию об объекте, о свойствах объекта, о его структуре. Одно­временно происходит тренировка и совершенствование двигательных компонентов. Зрелорожденные организмы сравнительно мало мани­пулируют, и в ходе онтогенеза этот компонент мало развивается. У незрелорожденных детенышей манипуляционная активность в раннем постнатальном периоде направлена только на один биологически зна­чимый для них объект — тело матери (или его братьев). Но роль ма­нипулирования в развитии психики увеличивается тогда, когда жи­вотное начинает интересоваться биологически незначимым предметам. Именно в игровом периоде онтогенеза происходит увели­чение интереса к биологически нейтральным предметом. В этот пери­од и возрастает роль манипуляционной активности как фактора ла­тентного научения, то есть накопления индивидуального опыта

Ювенильный Существует несколько концепций о функциональном значении игро­вого периода. Английский психолог Г. Спенсер рассматривал игро­вую активность как расход «избыточной энергии», как мнимую деятельность. Немецкий психофизиолог К. Гросс считал игровую дея- I тельность упражнениями в особо важных сферах жизнедеятельно*! сти, практикой взрослого поведения. Большинство исследователей считают, что игра служит подготовкой к взрослой жизни и накопле- щ нию опыта путем упражнений в сенсорных и моторных сферах. Психолог К.Э. Фабри предложил следующую концепцию: игра явля­ется по своей сути развивающейся деятельностью, охватывая боль­шинство функций. Игра — это совокупность возрастных, ювениль-ных, обычных форм поведения. Игра — это само поведение в процессе становления. Игровая активность осуществляется на врож­денной основе, но содержит элементы как облигатного, так и фа­культативного научения. С помощью игры осуществляется познава-1 тельная функция. С появлением у животных игры резко увеличивается количество манипуляций. Движения существенно ус­ложняются. Развитие манипуляционной активности видотипично. Так, у обезьян очень сложные манипушщионные движения, а у псовых они намного проще. Общение, групповое поведение формирует­ся также в процессе совместных игр. Совместные игры у кошачьих 1 (львят) — это подкрадывание, нападение, преследование, борьба, установление субординации — все то, что ведет к формированию взрослого поведения. Зачастую движения в играх имеют сигнальные | значения. Например, демонстрация силы — это средство психиче­ского воздействия на партнера. в играх деструктивного характера животное получает детальную информацию о свойствах предмета, о его содержании, устанавливает взаимосвязь между предметами, I т. е. накапливает опыт впрок. Так, котенок в ходе игры получает пред­ставление, что такое мышь. Во время игры развиваются такие обще­физические способности, как ловкость, быстрота, координация, гла­зомер. Животное упражняется в различных сферах деятельности: питания, защиты, размножения, нападения, совершенствуются До 3-4 лет у детей имеют место игры по подражанию. С 3-4 лет на­чинаются ролевые игры, когда ребенок моделирует отношение взрос­лых, исполняет определенные роли в этих играх. Очень важны в этот период деструктивные игры с целью познания, что там внутри. Так же -важны совместные игры детей и животных. Дети узнают своего парт­нера, формируют разумное, положительное эмоциональное отношение к природе, научаются быть гуманными и к животным и к людям. С воз­растом игры не заканчиваются. В любой сфере человеческой деятель­ности есть элементы игры. По своему содержанию детская игра соци­альна. Специалисты по психологии игр считают, что игра возникает из условий жизни ребенка в обществе. В игре воссоздаются социальные отношения между людьми. Т. е. дети в меру своего понимания воспро­изводят жизнь взрослых, их быт, труд, творчество, общение.