23. Роль серы в жизнедеятельности растений.

Сера, как и все биогенные элементы, активно участвует в биологическом круговороте веществ в биосфере. Значительная часть этого обмена проходит в пределах трофической цепи, где важная роль принадлежит растениям: почва – автотрофы (растения, микроорганизмы) и гетеротрофы (микроорганизмы, животные) – почва. Сульфат (SO₄^2–) и сероводород (H₂S) – два противоположных полюса серного цикла. Само существование серного цикла в природе обязано основному свойству серы как элемента образовывать соединения с различной валентностью атома серы. Для серы характерна нестойкость большинства ее соединений в присутствии кислорода и высокая реакционная способность. В то же время способность к циклическому превращению серы, исходящая из свойств ее как элемента, – образовывать соединения с различной валентностью атома серы в той или иной степени остается свойственной любой живой клетке, в том числе и растительной. Сера, как и фосфор, поглощается растениями только в окисленной форме остатка серной кислоты – аниона сульфата SО₄ ^2–. В отличие от фосфата, который поглощается, включается в АТФ и переходит из него в другие соединения в жизненной форме, сульфат, попадая в цитоплазму, восстанавливается, а сера обнаруживается в форме сульфогидрильных групп SН. Две такие молекулы могут соединяться своими SН-группами, образуя соединительную дисульфидную группу –S–S–. При разложении растительных остатков сера восстанавливается далее до сероводорода Н2S. Для восстановления сульфата и его первичного включения в орга-нические соединения он должен быть сначала активирован путем присоединения двух маркоэргических фосфатных остатков АТФ. Процесспроисходит в два этапа. На первом этапе в результате соединения SO42– с АТФ образуется аденозинфосфосульфат (АФС), который представляет собой АМФ, соединенный с сульфатом макроэргической связью: SO4 2–+ АТФ ↔ АФС + 2Рнеорг.

На втором этапе АФС соединяется с новой молекулой АТФ, от которой он принимает еще один макроэргический фосфат. При этом образуется фосфоаденозинфосфосульфат (ФАФС). Обе реакции ферментативные. Первая происходит с участием фермента АТФ сульфурилазы, вторая – АФС-киназы. ФАФС содержит сульфат уже в активированной форме, в которой он может быть восстановлен сначала до сульфита (SO32–), а затем до сульфида (S2–). Наконец, сульфид, присоединяя водород, образует сульфогидрильные группы (–SH) органических молекул. На этом первичное усвоение серы заканчивается. Итак, серосодержащие соединения имеют несколько аспектов использования в жизнедеятельности растений: а) энергетический обмен (при гидролизе макроэргической связи КоА –S ~ СОСН3 освобождается около 49 кДж/моль); б) сера является составным компонентом железосодержащих белков, осуществляющих перенос электронов при фотосинтезе, фиксации азота и дыхании в митохондриях; в) образующаяся при редукции SН-группа является важной составной частью серосодержащих аминокислот – цистеина и метионина; г) в соединениях с белками входит в состав ферментов; д) протеин хлоропластов и цитоплазмы богат серой, и, таким образом, она непосредственно участвует в фотосинтезе; е) сера участвует в общих процессах ионного транспорта.