69. Саморегуляция фотосинтеза.

Интенсивность фотосинтеза регулируется и самим растением. Саморегуляция затрагивает все процессы фотосинтеза: физические, фотохимические, биохимические. Важнейшим регулятором одного из физических процессов – поступления (диффузия) СО2, служит устьичный аппарат. Изменяя величину устьичных щелей, растение одновременно контролирует поступление СО2 в лист и его водный гомеостаз. В регулировании устьичных движений принимает участие гидродинамическая система. Во всех случаях, когда хотя бы на небольшое время движение воды из корней в лист тормозится, происходит индукция фотосинтеза, он активируется. В этом случае роль сигнальной системы между корнем и листом выполняет вода. Движение хлоропластов, их размещение поперек и вдоль клеточных стенок изменяет скорость другого физического процесса: поглощение света пигментами. От количества поглощенного света зависит скорость фотохимических процессов. Транспорт электронов, который является одновременно и фотохимическим и физическим процессом, зависит от состояния хлоропластов. Набухание или сжатие хлоропластов, которые определяются направлением водообмена между органеллами и цитоплазмой, вызывает изменение расстояния между молекулами в тилакоидных мембранах, что приводит к нарушению транспорта электронов, а это значит, к уменьшению синтеза АТФ и восстановления НАДФ+. Скорость и направленность биохимических процессов изменяются в результате конформационной перестройки молекул ферментов. Ряд ферментов входят в состав тилакоидных мембран и в результате структурных перестроек происходит изменение их активности. Быстро идущие темновые реакции приводят к образованию первичного крахмала, который откладывается в хлоропластах. Образующиеся в хлоропластах крахмальные зерна сжимают тилакоиды. Это нарушает транспорт электронов. Необходимо также помнить, что формирование хлоропластов находится под контролем ядерной хлоропластной ДНК, т. е. контролируется генной системой. Саморегуляция фотосинтеза происходит на всех уровнях: клеточном и субклеточном, органом, организменном, на уровне популяции (посев, посадка, плантация и т. д.). Недостаточная скорость оттока продуктов фотосинтеза из хлоропластов в цитоплазму, из фотосинтезирующей клетки – в проводящие пучки листа, а из последнего – в другие органы приводит к накоплению в листовой пластинке ассимилятов.

70. Основные этапы онтогенеза растений, их характеристика.

Онтогенез – индивидуальное развитие организма от зиготы (или вегетативного зачатка) до природной смерти. Благодаря активной деятельности меристем и фотосинтетической активности листьев зеленое растение приобретает ряд тех своеобразных черт, которые характеризуют его рост. Эмбриональный этап у растений, размножающихся семенами – это период формирования зародыша и семян от оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания семян; для вегетативного размножающихся растений – период формирования почек в органах вегетативного размножения от возникновения почки до начала ее прорастания. В это время ростовые процессы находятся в скрытой фазе или фазе подготовки. Происходит синтез основных метаболитов, ядра, образование ростовых гормонов. Ювенильный этап – период заложения, роста и развития вегетативных органов от прорастания семян до появления способности к образованию репродуктивных органов. В начале ювенильного периода растения не переходят к образованию репродуктивных органов даже в оптимальных условиях; потом они постепенно приобретают способность к репродукции, т. е. это этап доминирования ростовых процессов. В это же время растение и его органы активно увеличиваются в размерах, происходит новообразование отдельных элементов растения (клеток, тканей, органов). Многие авторы отмечают взаимодействие фитогормонов в период интенсивного роста растительного организма. Спелость (зрелость) – период цветения в семенных или репродукции в вегетативно размножаемых растениях, от появления первичных зачатков репродуктивных органов до формирования бутонов, цветков, клубней, луковиц и других органов, а также образование новых зародышей. В этот период процесс роста сопряжен с элементами генеративного развития. Совместно с ростом вегетативных частей растения происходит детерминация генеративных органов – приобретение клеткой, тканью, органом или организмом состояния готовности к реализации определенных наследственных свойств. Детерминация развития характеризуется готовностью к развитию по определенному типу. Другими словами, растение переходит от этапа вегетативного размножения к этапу генеративного, т. е. к этапу спелости. Следующий этап – размножение – это период плодоношения, роста, развития и поспевания плодов и семян в растениях, размножающихся семенами; или поспевание клубней, луковиц и др. органов у вегетативно размножающихся растений. Во время этого этапа доминируют процессы роста генеративных органов, увеличение размеров семян или других органов. В этот период совместно с гормонами выявляются и доминируют природные ингибиторы. Последний этап – старость – период от полного прекращения плодоношения до природного отмирания растений. Рост в этом случае происходит очень редко (поросль из глубоко спящих почек, жирующие побеги). Замедляют старение факторы, стимулирующие синтез РНК и белков, и в первую очередь это цитокинины, а у некоторых растений также гиббереллины.