3. Основные закономерности дыхания растений. Теория Палладина. Роль дыхания в жизнедеятельности и его особенности у растений.

Основу современных представлений о химизме дыхания была заложена в трудах В. И. Палладина, который на основе многочисленных опытов в 1912 году дал следующую схему дыхания: 1. С6Н12О6 + 6Н2О + 12R → 12RH2 + 6СО2 2. 12RН2 + 6О2 → 12Н2О + 12R

С6Н12О6 + 6О2 → 6H2О + 6СО2

Из формулы видно, что окисление сахаров идет не за счет непосредственного присоединения к нему О2 воздуха, а через цепь преобразований. Палладин считал, что в растениях есть специальные акцепторы водорода, которые он назвал дыхательными пигментами (R). Эти пигменты связывают водород воды, а кислород воды окисляет сахар до СО2. Присоединяя водород, дыхательный пигмент восстанавливается и превращается в бесцветное соединение, названное дыхательным хромогеном. Затем кислород воздуха окисляет дыхательный хромоген до пигмента, это видно в формуле. В соответствии с этой теорией дыхание – это процесс, который складывается из двух фаз. Первая фаза анаэробная, идет в отсутствии кислорода воздуха; вторая аэробная, для нее необходим О2. Теория Палладина о двухфазности дыхания совпала с открытием Ф. Блекманом двух фаз фотосинтеза. В процессе дыхания участвуют вода и ферменты, которые В. И. Палладин назвал пигментами. Окисление происходит в результате дегидрирования. Кислород воздуха не соприкасается с углеродом дыхательного субстрата. Он необходим для окисления восстановленных дыхательных пигментов, чтобы сделать их способными до нового присоединения водорода. Таким образом, сущность дыхания – в дегидрировании. В работах до теории Палладина было показано, скорость дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях углеводов. Это дало возможность предположить, что, вероятно, углеводы являются основным дыхательным субстратом.

Главные пути окисления углеводов – гликолиз и цикл Кребса.

4. Клеточная оболочка, строение, физиологические функции.

Клеточная оболочка (стенка), (далее КС) - «подразделяется» на первичную, вторичную, третичную КС. Материал для построения клеточной стенки секретирует сам заключенный в ней – протопласт. Первичная – кс, отлагающаяся во время деления клеток растений. Характерна для эмбриональных клеток и клеток растущих растяжением. Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных мицелл, которые образуют микрофибриллы, погруженных в матрикс, в состав которого входят сложные полисахариды. Первичная в результате утолщения превращается во вторичную кс (придает клетке жесткость и прочность). Третичная кс – самый внутренний, тонкий последний слой вторичной стенки вследствие особенностей структуры. Обращенная внутрь клетки поверхность третичной стенки обычно покрыта субмикроскопическими бородавчатыми выростами. Наиболее типичным компонентом клеточной стенки является целлюлоза. Целлюлоза представляет собой полисахарид (полимер глюкозы). В ней заключено около 50 % углерода, находящегося в растениях. 20–40 % материала клеточной стенки составляет целлюлоза. Особо важное значение для той роли, которую выполняет целлюлоза в клеточных стенках имеет ее волокнистое строение и высокая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали. Микрофибриллы, погруженные в матрикс, образуют каркас клеточной стенки. Некоторые клетки, такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение); при этом все слои целлюлозы (первичный и вторичные) пропитываются лигнином – сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. Клеточная стенка пронизана порами, сквозь которые проходят плазмодесмы. Совокупность протопластов всех клеток, соединенных плазмодесмами, получила название симпласта. Функции кс: 1. Оболочки обеспечивают отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность и опору; 2) Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обуславливают и тургесцентность клеток, когда в них осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опорную функцию во всех растениях и служит единственным источником опоры для травянистых растений и для таких органов, как листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде; 3) Система связанных друг с другом клеточных стенок (апопласт) служит путем, по которому передвигается вода и минеральные вещества; 4) Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрываются особой пленкой – кутикулой, состоящей из воскообразного вещества кутина, что снижает потерю воды и уменьшает риск проникновения в растение болезнетворных организмов; 5) Клеточные стенки сосудов ксилемы, трахеид и ситовидных трубок приспособлены для дальнего транспорта веществ по растению;