65. Зависимость процесса дыхания растений от внешних факторов.

Влияние газового состава среды: В атмосфере значительно больше кислорода (21 %), чем углекислого газа (0,045 %), поэтому в наземных растениях дыхание побегов только в исключительных случаях лимитируется недостатком О2. Так, при снижении содержания кислорода в воздухе до 9 % проростки пшеницы выделяли СО2 и поглощали О2 почти с той же скоростью, как и в обычной атмосфере. Только при снижении содержания кислорода до 3 % происходило сильное снижение поглощения О2. Интенсивность дыхания зависит не столько от газового состава окружающей среды, сколько от скорости поступления О2 в ткани.

В корневой зоне часто наблюдается нехватка О2, особенно на тяжелых, влажных и заболоченных почвах. Короткий анаэробиоз растения переносят без трудностей и быстро восстанавливают дыхание. Продолжительный анаэробиоз вызывает гибель растений. Влияние влажности. Большое влияние на интенсивность дыхания оказывают содержание воды в тканях растений или органах. От количества воды зависит размер устьичных щелей, через которые идет газообмен, коллоидное состояние протоплазмы, структура мембран, активность ферментов. Особенно сильно реагируют на изменение содержания воды в цитоплазме ферменты, активирующие О2 воздуха, например цитохромоксидаза. Влияние температуры. Дыхание происходит в широком диапазоне температур – от –25 ^оС до +50 – +60 ^оС. В основе зависимости дыхания от температуры лежит зависимость активности ферментов от этого фактора. Влияние химических и механических раздражителей. Экспериментальным путем установлено, что наблюдаются резкие изменения интенсивности дыхания при действии на растения ядовитых веществ, наркотиков. В малых дозах многие вещества стимулируют интенсивность дыхания в 1,5–3 раза, а в больших – подавляют. Влияние света на митохондриальное дыхание до сих пор изучено недостаточно. Особенно тяжело изучать дыхание зеленых клеток, так как одновременно идущие процессы фотосинтеза имеют интенсивность в несколько раз большую. Кроме того, дышат не только ночью, но и днем. Изменение дыхания в онтогенезе. Молодые растения и молодые органы дышат интенсивнее, чем старые. Особенно большая интенсивность дыхания растущих частей, так как для синтеза больших количеств веществ протопласт использует АТФ в количествах значительно превосходящих обычные условия жизнедеятельности

66. Гликолатный путь в фотосинтезе, его связь с процессом фотодыхания

Путь восстановления СО2 при фотосинтезе М. Кальвин изучал при относительно высоких концентрациях углекислого газа. При более низких концентрациях СО2, приближающихся к атмосферным (0,045 %), в хлоропласте образуется значительное количество фосфогликолевой кислоты. Это связано с тем, что в условиях низкого парциального давления СО2 и высокого парциального давления О2 РДФ-карбоксилаза может присоединять к рибулозо-1,5-дифосфату кислород; это значит, что она может выполнять не только карбоксилирующую, но и оксигенерирующую функции. Присоединение кислорода к молекуле рибулозодифосфата приводит к тому, что вместо двух молекул ФГК образуется одна молекула ФГК и одна молекула фосфогликолата. Последняя во время транспорта через мембрану хлоропласта дефосфорилируется при участии фосфогликолатфосфатазы и превращается в гликолат, который поступает в специальную органеллу-периксисому.

В последней содержится каталаза – фермент, разлагающий перекиси. В периксисоме гликолат вступает в реакцию с кислородом воздуха, в результате образуется глиоксилат и перекись водорода. Реакцию катализирует гликолатоксидаза. Перекись сразу разрушается каталазой на воду и кислород, а глиоксилат в результате реакции трансаминирования, которая проходит при участии глиоксилатглицинаминотрансферазы, превращается в глицин, который перемещается в митохондрию. Тут из двух молекул глицина при участии серинглиоксилатаминотрансфераза синтезируется одна молекула серина, образуется СО2, аммиак и восстанавливается НАД+. СО2 или выделяется в атмосферу, это значит теряется для растения, или вновь может связаться в С3-цикле.