microbiology_konspekt_lysak_2008

x ɤɚɪɛɟɧɢɰɢɥɥɢɧ:

Ɋɚɞɢɤɚɥ (R) –

CH

CO

COOH

x ɦɟɬɢɰɢɥɥɢɧ:

	OCH3
Ɋɚɞɢɤɚɥ (R) –	CO

OCH3

x ɮɟɧɢɰɢɥɥɢɧ:

Ɋɚɞɢɤɚɥ (R) –

O

CH

CO

CH3

ɉɨɥɭɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɢɟ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ, ɜ ɨɬɥɢɱɢɟ ɨɬ ɩɪɢɪɨɞɧɵɯ, ɧɟ ɢɧɚɤɬɢɜɢɪɭɸɬɫɹ ȕ-ɥɚɤɬɚɦɚɡɚɦɢ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɜ ɦɨɥɟɤɭɥɚɯ ɩɪɢɪɨɞɧɵɯ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ ɪɚɫɳɟɩɥɹɸɬ ȕ-ɥɚɤɬɚɦɧɨɟ ɤɨɥɶɰɨ. ɉɨɫɤɨɥɶɤɭ ɷɬɨɬ ɮɟɪɦɟɧɬ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɬɫɹ ɦɧɨɝɢɦɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ, ɬɨ ɨɧɢ ɭɫɬɨɣɱɢɜɵ ɤ ɩɪɢɪɨɞɧɵɦ ɩɟɧɢɰɢɥɥɢɧɚɦ, ɢ ɥɟɱɢɬɶ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ, ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɹɦɢ ɤɨɬɨɪɵɯ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɬɚɤɢɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɢɦɢ ɧɟɥɶɡɹ. ɉɪɢɛɟɝɚɸɬ ɜ ɞɚɧɧɨɦ ɫɥɭɱɚɟ ɤ ɩɨɥɭɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɢɦ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦ.

Ʉ ɧɚɫɬɨɹɳɟɦɭ ɜɪɟɦɟɧɢ ɜɵɞɟɥɟɧɨ ɢ ɨɩɢɫɚɧɨ ɛɨɥɟɟ 3000 ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ. ɉɪɢɦɟɪɧɨ 50 % ɢɡɜɟɫɬɧɵɯ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬɫɹ ɲɬɚɦɦɚɦɢ, ɩɪɢɧɚɞɥɟɠɚɳɢɦɢ ɤ ɚɤɬɢɧɨɦɢɰɟɬɚɦ, ɝɥɚɜɧɵɦ ɨɛɪɚɡɨɦ ɤ ɨɞɧɨɦɭ ɢɡ ɪɨɞɨɜ – ɪɨɞɭ Streptomyces. Ȼɨɥɶɲɨɟ ɱɢɫɥɨ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɩɪɨɞɭɤɬɚɦɢ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɞɪɭɝɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɧɨ ɫɪɟɞɢ ɷɬɢɯ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ ɥɢɲɶ ɧɟɦɧɨɝɢɟ ɧɚɲɥɢ ɩɨɤɚ ɩɪɚɤɬɢɱɟɫɤɨɟ ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɟ. ɉɨɱɬɢ ɜɫɟ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɝɨ ɩɪɨɢɫɯɨɠɞɟɧɢɹ ɩɨ ɯɢɦɢɱɟɫɤɨɣ ɩɪɢɪɨɞɟ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɩɟɩɬɢɞɧɵɦɢ. ɋɪɟɞɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ-ɩɪɨɞɭɰɟɧɬɨɜ ɫɥɟɞɭɟɬ ɜɵɞɟɥɢɬɶ ɫɩɨɪɨɨɛɪɚɡɭɸɳɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ Bacillus subtilis, ɤɨɬɨɪɵɟ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɨɛɪɚɡɨɜɵɜɚɬɶ ɨɤɨɥɨ 70 ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɩɨɥɢɩɟɩɬɢɞɧɵɯ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ, Bacillus polymyxa – 20 ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɤ ɫɟɦɟɣɫɬɜɭ ɩɨɥɢɦɢɤɫɢɧɨɜɵɯ, Bacillus bre-

98

vis – 23 ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ. Ⱥɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ ɩɪɨɞɭɰɢɪɭɸɬɫɹ ɬɚɤɠɟ ɦɧɨɝɢɦɢ ɜɢɞɚɦɢ ɩɥɟɫɧɟɜɵɯ ɝɪɢɛɨɜ.

ɋɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɤ ɫɢɧɬɟɡɭ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ ɧɟ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɫɬɪɨɝɨ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɦ ɩɪɢɡɧɚɤɨɦ. Ɉɞɢɧ ɢ ɬɨɬ ɠɟ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤ ɦɨɠɟɬ ɨɛɪɚɡɨɜɵɜɚɬɶɫɹ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ, ɨɬɧɨɫɹɳɢɦɢɫɹ ɤ ɪɚɡɧɵɦ ɜɢɞɚɦ, ɪɨɞɚɦ ɢ ɞɚɠɟ ɩɨɪɹɞɤɚɦ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɲɬɚɦɦɵ, ɩɪɢɧɚɞɥɟɠɚɳɢɟ ɤ ɨɞɧɨɦɭ ɜɢɞɭ, ɦɨɝɭɬ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶ ɪɚɡɧɵɟ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ. Ɉɞɧɚɤɨ, ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɨ, ɱɟɦ ɞɚɥɶɲɟ ɨɬɫɬɨɹɬ ɞɪɭɝ ɨɬ ɞɪɭɝɚ ɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɜ ɬɚɤɫɨɧɨɦɢɱɟɫɤɨɦ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ, ɬɟɦ ɦɟɧɶɲɟ ɜɟɪɨɹɬɧɨɫɬɶ, ɱɬɨ ɨɧɢ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬ ɨɞɢɧ ɢ ɬɨɬ ɠɟ ɬɢɩ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ.

Ⱥɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ ɜ ɯɢɦɢɱɟɫɤɨɦ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɸɬ ɝɟɬɟɪɨɝɟɧɧɭɸ ɝɪɭɩɩɭ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ:

xɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɚɹ ɦɚɫɫɚ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ ɜɚɪɶɢɪɭɟɬ ɨɬ 150 ɞɨ 5000 Ⱦɚ, ɬ. ɟ. ɷɬɨ ɧɢɡɤɨɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ;

xɦɨɥɟɤɭɥɵ ɨɞɧɢɯ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ ɫɨɫɬɨɹɬ ɬɨɥɶɤɨ ɢɡ ɚɬɨɦɨɜ ɋ ɢ ɇ, ɧɨ ɱɚɳɟ ɢɡ ɋ, Ɉ, ɇ ɢ N; ɞɪɭɝɢɟ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɬɚɤɠɟ ɚɬɨɦɵ ɫɟɪɵ, ɮɨɫɮɨɪɚ ɢ ɝɚɥɨɝɟɧɨɜ;

xɜ ɦɨɥɟɤɭɥɚɯ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɵ ɩɨɱɬɢ ɜɫɟ ɮɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɵɟ ɝɪɭɩɩɵ, ɢɡɜɟɫɬɧɵɟ ɜ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɨɣ ɯɢɦɢɢ (ɝɢɞɪɨɤɫɢɥɶɧɚɹ, ɤɚɪɛɨɤɫɢɥɶɧɚɹ, ɤɚɪɛɨɧɢɥɶɧɚɹ, ɚɡɨɬɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɮɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɵɟ ɝɪɭɩɩɵ ɢ ɞɪ.),

ɚɬɚɤɠɟ ɚɥɢɮɚɬɢɱɟɫɤɢɟ ɢ ɚɥɢɰɢɤɥɢɱɟɫɤɢɟ ɰɟɩɢ, ɚɪɨɦɚɬɢɱɟɫɤɢɟ ɤɨɥɶɰɚ ɢ ɬ. ɞ.

Ɉɛɳɢɦ ɞɥɹ ɜɫɟɯ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɬɨ, ɱɬɨ ɨɧɢ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɩɨɥɭ-

ɱɟɧɵ ɜ ɤɪɢɫɬɚɥɥɢɱɟɫɤɨɦ ɜɢɞɟ.

Ɉɬɥɢɱɢɟ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ ɨɬ ɞɪɭɝɢɯ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ, ɬɚɤɠɟ ɩɨɞɚɜɥɹɸɳɢɯ ɪɨɫɬ ɨɬɞɟɥɶɧɵɯ ɜɢɞɨɜ, ɤɚɤ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ, ɫɩɢɪɬɵ, ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɤɢɫɥɨɬɵ, ɩɟɪɨɤɫɢɞɵ, ɫɨɫɬɨɢɬ ɜ ɫɥɟɞɭɸɳɟɦ.

ȼɨ-ɩɟɪɜɵɯ, ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ ɨɛɥɚɞɚɸɬ ɜɵɫɨɤɨɣ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɨɣ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶɸ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɞɥɹ ɩɨɞɚɜɥɟɧɢɹ ɪɨɫɬɚ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ (ɫɬɪɟɩɬɨɤɨɤɤɨɜ, ɦɢɤɪɨɤɨɤɤɨɜ ɢ ɞɪ.) ɬɪɟɛɭɟɬɫɹ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɹ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ ɷɪɢɬɪɨɦɢɰɢɧɚ, ɪɚɜɧɚɹ ɜɫɟɝɨ 0,01–0,25 ɦɤɝ/ɦɥ. Ʉɨɧɟɱɧɨ, ɩɪɢ ɬɚɤɢɯ ɧɢɱɬɨɠɧɨ ɦɚɥɵɯ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɹɯ ɫɩɢɪɬɚ ɢɥɢ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ ɧɢɤɚɤɨɝɨ ɢɧɝɢɛɢɪɭɸɳɟɝɨ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɷɮɮɟɤɬɚ ɛɵɬɶ ɧɟ ɦɨɠɟɬ.

ȼɨ-ɜɬɨɪɵɯ, ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ ɨɛɥɚɞɚɸɬ ɢɡɛɢɪɚɬɟɥɶɧɨɫɬɶɸ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɨɝɨ ɞɟɣɫɬɜɢɹ. ɗɬɨ ɨɡɧɚɱɚɟɬ, ɱɬɨ ɧɟ ɜɫɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵ ɤ ɤɨɧɤɪɟɬɧɨɦɭ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɭ. ȼ ɷɬɨɣ ɫɜɹɡɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɞɟɥɹɬ ɧɚ ɞɜɟ ɝɪɭɩɩɵ: ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵɟ ɤ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɦ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦ ɢ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɵɟ, ɢɥɢ ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɟ, ɤ ɧɢɦ.

Ⱥɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ ɱɚɫɬɨ ɨɛɴɟɞɢɧɹɸɬ ɜ ɝɪɭɩɩɵ ɜ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɬɨɝɨ, ɪɨɫɬ ɤɚɤɢɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɨɧɢ ɩɨɞɚɜɥɹɸɬ. ȼɵɞɟɥɹɸɬ ɫɥɟɞɭɸɳɢɟ ɝɪɭɩɩɵ

99

ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ: ɩɪɨɬɢɜɨɜɢɪɭɫɧɵɟ, ɚɧɬɢɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɟ, ɚɧɬɢɩɪɨɬɨɡɨɣɧɵɟ, ɩɪɨɬɢɜɨɝɪɢɛɤɨɜɵɟ, ɩɪɨɬɢɜɨɨɩɭɯɨɥɟɜɵɟ.

ɑɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨɫɬɶ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɤ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬɫɹ ɜ ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɨɣ ɦɟɪɟ ɫɬɪɭɤɬɭɪɨɣ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɢ, ɩɨɫɤɨɥɶɤɭ ɨɬ ɷɬɨɝɨ ɡɚɜɢɫɢɬ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ ɩɪɨɧɢɤɚɬɶ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɤɥɟɬɤɭ. ȼ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɢɢ ɫ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶɸ ɜ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɯ ɢ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ ɦɨɠɧɨ ɪɚɡɞɟɥɢɬɶ ɧɚ ɞɜɟ ɝɪɭɩɩɵ. Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ ɞɟɣɫɬɜɭɟɬ ɧɚ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɱɟɪɟɡ ɤɥɟɬɨɱɧɭɸ ɫɬɟɧɤɭ ɤɨɬɨɪɵɯ ɷɬɢ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ ɥɟɝɱɟ ɩɪɨɧɢɤɚɸɬ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɜ ɧɟɣ ɧɟɬ ɞɨɩɨɥɧɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɛɚɪɶɟɪɚ – ɧɚɪɭɠɧɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ. Ɍɚɤɢɟ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ ɨɬɧɨɫɹɬ ɤ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹɦ ɫ ɭɡɤɢɦ ɫɩɟɤɬɪɨɦ ɞɟɣɫɬɜɢɹ. Ⱥɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ, ɚɤɬɢɜɧɵɟ ɜ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ ɤɚɤ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɯ, ɬɚɤ ɢ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦɢ ɲɢɪɨɤɨɝɨ ɫɩɟɤɬɪɚ ɞɟɣɫɬɜɢɹ.

Ȼɚɤɬɟɪɢɰɢɞɧɵɣ ɢɥɢ ɛɚɤɬɟɪɢɨɫɬɚɬɢɱɟɫɤɢɣ ɷɮɮɟɤɬ, ɜɵɡɵɜɚɟɦɵɣ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦɢ, ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɨ, ɫɜɹɡɚɧ ɫ ɧɚɪɭɲɟɧɢɟɦ ɨɬɞɟɥɶɧɵɯ ɡɜɟɧɶɟɜ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɥɢɛɨ ɫɬɪɭɤɬɭɪ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ.

ȼ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɦɟɯɚɧɢɡɦɚ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ ɞɟɥɹɬ ɧɚ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɝɪɭɩɩ:

xɢɧɝɢɛɢɪɭɸɳɢɟ ɫɢɧɬɟɡ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɢ (ɩɟɧɢɰɢɥɥɢɧɵ, ɛɚɰɢɬɪɚɰɢɧ, ɜɚɧɤɨɦɢɰɢɧ, ɰɟɮɚɥɨɫɩɨɪɢɧɵ ɢ ɞɪ.);

xɧɚɪɭɲɚɸɳɢɟ ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɨɜɚɧɢɟ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ (ɝɪɚɦɢɰɢɞɢɧɵ, ɜɚɥɢɧɨɦɢɰɢɧ, ɩɨɥɢɟɧɵ, ɬɪɢɯɨɦɢɰɢɧ ɢ ɞɪ.);

xɩɨɞɚɜɥɹɸɳɢɟ ɫɢɧɬɟɡ ɊɇɄ (ɪɢɮɚɦɩɢɰɢɧɵ, ɫɬɪɟɩɬɨɜɚɪɢɰɢɧɵ ɢ ɞɪ.);

xɩɨɞɚɜɥɹɸɳɢɟ ɫɢɧɬɟɡ ȾɇɄ (ɦɢɬɨɦɢɰɢɧ ɋ, ɩɪɨɬɢɜɨɨɩɭɯɨɥɟɜɵɟ, ɧɨɜɨɛɢɨɰɢɧ ɢ ɞɪ.);

xɢɧɝɢɛɢɪɭɸɳɢɟ ɫɢɧɬɟɡ ɛɟɥɤɚ (ɯɥɨɪɚɦɮɟɧɢɤɨɥ, ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧ, ɤɚɧɚɦɢɰɢɧ, ɷɪɢɬɪɨɦɢɰɢɧ, ɥɢɧɤɨɦɢɰɢɧ, ɩɭɪɨɦɢɰɢɧ, ɮɭɡɢɞɢɟɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ, ɬɟɬɪɚɰɢɤɥɢɧɵ ɢ ɞɪ.).

Ɋɚɫɫɦɨɬɪɢɦ ɦɟɯɚɧɢɡɦ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ. ɉɟɧɢɰɢɥɥɢɧ ɢɧɝɢɛɢɪɭɟɬ ɫɢɧɬɟɡ ɦɭɪɟɢɧɚ, ɜɯɨɞɹɳɟɝɨ ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɤɥɟɬɨɱ-

ɧɨɣ ɫɬɟɧɤɢ. ȼ ɱɚɫɬɧɨɫɬɢ, ɨɧ ɧɚɪɭɲɚɟɬ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɩɟɩɬɢɞɧɵɯ ɫɜɹɡɟɣ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɫɢɧɬɟɡɚ ɩɟɩɬɢɞɨɝɥɢɤɚɧɚ, ɢɧɚɤɬɢɜɢɪɭɹ ɤɥɸɱɟɜɨɣ ɮɟɪɦɟɧɬ ɬɪɚɧɫɩɟɩɬɢɞɚɡɭ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɣ ɡɚ ɷɬɨɬ ɩɪɨɰɟɫɫ. ɋɢɧɬɟɡɢɪɭɟɬɫɹ ɧɟɫɲɢɬɵɣ ɩɟɩɬɢɞɨɝɥɢɤɚɧ, ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɱɟɝɨ ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ «ɨɫɥɚɛɥɟɧɧɚɹ» ɤɥɟɬɨɱɧɚɹ ɫɬɟɧɤɚ, ɧɟ ɫɩɨɫɨɛɧɚɹ ɜɵɞɟɪɠɚɬɶ ɭɜɟɥɢɱɢɜɚɸɳɟɟɫɹ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɪɨɫɬɚ ɤɥɟɬɤɢ ɞɚɜɥɟɧɢɟ, ɱɬɨ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɪɚɡɪɭɲɟɧɢɸ ɢ ɥɢɡɢɫɭ ɤɥɟɬɨɤ.

Ɇɢɬɨɦɢɰɢɧ ɋ ɛɥɨɤɢɪɭɟɬ ɫɢɧɬɟɡ ȾɇɄ ɡɚ ɫɱɟɬ ɬɨɝɨ, ɱɬɨ ɟɝɨ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ɫɜɹɡɵɜɚɸɬɫɹ ɫ ȾɇɄ ɜ ɨɛɥɚɫɬɢ ɪɟɩɥɢɤɚɬɢɜɧɨɣ ɜɢɥɤɢ, ɨɛɪɚɡɭɹ ɩɨɩɟɪɟɱɧɵɟ

100

ɫɲɢɜɤɢ ɦɟɠɞɭ ɰɟɩɹɦɢ ɢ ɩɪɟɩɹɬɫɬɜɭɹ ɢɯ ɪɚɡɞɟɥɟɧɢɸ. ȾɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɚ ɧɟ ɦɨɠɟɬ ɩɪɨɞɜɢɝɚɬɶɫɹ ɩɨ ȾɇɄ ɢ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɬɶ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɸ.

Ⱥɤɬɢɧɨɦɢɰɢɧ D ɫɜɹɡɵɜɚɟɬɫɹ ɫ Ƚɐ-ɛɨɝɚɬɵɦɢ ɭɱɚɫɬɤɚɦɢ ɜ ɦɨɥɟɤɭɥɟ ȾɇɄ ɢ ɩɪɟɩɹɬɫɬɜɭɟɬ ɩɟɪɟɦɟɳɟɧɢɸ ȾɇɄ-ɡɚɜɢɫɢɦɨɣ ɊɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɵ ɜɞɨɥɶ ȾɇɄ-ɦɚɬɪɢɰɵ ɢɡ-ɡɚ ɧɟɜɨɡɦɨɠɧɨɫɬɢ ɥɨɤɚɥɶɧɨɝɨ ɪɚɫɩɥɟɬɚɧɢɹ ɰɟɩɟɣ ɢ, ɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨ, ɩɨɞɚɜɥɹɟɬ ɫɢɧɬɟɡ ɢɊɇɄ.

Ɋɢɮɚɦɩɢɰɢɧ ɩɨɞɚɜɥɹɟɬ ɫɢɧɬɟɡ ɜɫɟɯ ɜɢɞɨɜ ɊɇɄ, ɫɜɹɡɵɜɚɹɫɶ ɫ ȕ-ɫɭɛɴ- ɟɞɢɧɢɰɟɣ ɊɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɵ.

Ɏɭɡɢɞɢɟɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ ɛɥɨɤɢɪɭɟɬ ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɨɜɚɧɢɟ ɮɚɤɬɨɪɚ ɷɥɨɧɝɚɰɢɢ G, ɱɬɨ ɩɪɟɩɹɬɫɬɜɭɟɬ ɬɪɚɧɫɥɨɤɚɰɢɢ ɪɢɛɨɫɨɦ ɢ, ɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨ, ɧɚɪɭɲɚɟɬ ɫɢɧɬɟɡ ɛɟɥɤɚ.

Ⱥɦɢɧɨɝɥɢɤɨɡɢɞɧɵɟ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ (ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧ, ɧɟɨɦɢɰɢɧ, ɤɚɧɚɦɢɰɢɧ ɢ ɬ. ɩ.), ɝɪɭɩɩɚ ɬɟɬɪɚɰɢɤɥɢɧɨɜ ɫɜɹɡɵɜɚɸɬɫɹ ɫ 30S-ɫɭɛɴɟɞɢ-

ɧɢɰɟɣ ɪɢɛɨɫɨɦ, ɱɬɨ ɩɪɟɤɪɚɳɚɟɬ ɛɢɨɫɢɧɬɟɡ ɛɟɥɤɚ.

ɏɥɨɪɚɦɮɟɧɢɤɨɥ ɢ ɷɪɢɬɪɨɦɢɰɢɧ ɢɧɝɢɛɢɪɭɸɬ ɪɟɚɤɰɢɸ ɬɪɚɧɫɩɟɩɬɢɞɚɰɢɢ, ɫɜɹɡɵɜɚɹɫɶ ɫ 50S-ɫɭɛɴɟɞɢɧɢɰɚɦɢ ɪɢɛɨɫɨɦ.

Ƚɪɚɦɢɰɢɞɢɧ Ⱥ ɜɤɥɸɱɚɟɬɫɹ ɜ ɫɬɪɭɤɬɭɪɭ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ, ɨɛɪɚɡɭɹ ɤɚɧɚɥɵ, ɫɬɟɧɤɢ ɤɨɬɨɪɵɯ ɢɦɟɸɬ ɥɢɩɨɮɢɥɶɧɭɸ ɩɪɢɪɨɞɭ ɫɧɚɪɭɠɢ ɢ ɝɢɞɪɨɮɢɥɶɧɭɸ ɜɧɭɬɪɢ, ɱɬɨ ɩɨɡɜɨɥɹɟɬ ɤɚɬɢɨɧɚɦ ɜɵɯɨɞɢɬɶ ɢɡ ɤɥɟɬɤɢ.

ɉɪɚɤɬɢɱɟɫɤɨɟ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ ɡɚɤɥɸɱɚɟɬɫɹ ɜ ɫɥɟɞɭɸɳɟɦ:

xɩɪɢ ɥɟɱɟɧɢɢ ɢɧɮɟɤɰɢɨɧɧɵɯ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɣ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɢ ɠɢɜɨɬɧɵɯ. Ɉɞɧɚɤɨ ɨɧɢ ɦɨɝɭɬ ɨɤɚɡɵɜɚɬɶ ɩɨɛɨɱɧɨɟ ɞɟɣɫɬɜɢɟ: ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɚɥɥɟɪɝɢɢ, ɞɢɫɛɚɤɬɟɪɢɨɡ, ɚɧɚɮɢɥɚɤɬɢɱɟɫɤɢɣ ɲɨɤ ɢ ɞɚɠɟ ɫɦɟɪɬɶ, ɩɨɷɬɨɦɭ ɩɪɢɧɢɦɚɬɶ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ ɫɥɟɞɭɟɬ ɫ ɛɨɥɶɲɨɣ ɨɫɬɨɪɨɠɧɨɫɬɶɸ;

xɞɥɹ ɡɚɳɢɬɵ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɨɬ ɛɨɥɟɡɧɟɣ, ɜɵɡɵɜɚɟɦɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɢ ɝɪɢ-

ɛɚɦɢ;

xɞɥɹ ɫɬɢɦɭɥɹɰɢɢ ɪɨɫɬɚ ɫɟɥɶɫɤɨɯɨɡɹɣɫɬɜɟɧɧɵɯ ɠɢɜɨɬɧɵɯ;

xɞɥɹ ɩɪɟɞɨɬɜɪɚɳɟɧɢɹ ɩɨɪɱɢ ɦɹɫɚ, ɪɵɛɵ ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ;

xɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɢɧɫɬɪɭɦɟɧɬɨɜ ɞɥɹ ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɧɢɹ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɯ ɮɭɧɤɰɢɣ ɤɥɟɬɤɢ (ɫɢɧɬɟɡɚ ɦɭɪɟɢɧɚ, ɛɢɨɫɢɧɬɟɡɚ ɛɟɥɤɚ, ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɚ ɢɨɧɨɜ ɱɟɪɟɡ ɦɟɦɛɪɚɧɭ ɢ ɬ. ɞ.).

101

ȽɅȺȼȺ 5. ɉɂɌȺɇɂȿ ɆɂɄɊɈɈɊȽȺɇɂɁɆɈȼ ɂ ɁȺɄɈɇɈɆȿɊɇɈɋɌɂ ɆɂɄɊɈȻɇɈȽɈ ɊɈɋɌȺ

5.1. ɉɢɬɚɧɢɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ

ɉɢɬɚɧɢɟ ɤɥɟɬɨɤ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ – ɜɤɥɸɱɟɧɢɟ ɜ ɦɟɬɚɛɨɥɢɱɟɫɤɢɟ ɪɟɚɤɰɢɢ ɥɸɛɨɝɨ ɯɚɪɚɤɬɟɪɚ ɬɟɯ ɢɥɢ ɢɧɵɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ ɜɧɟɲɧɟɣ ɫɪɟɞɵ. ɉɢɬɚɬɟɥɶɧɵɦ ɜɟɳɟɫɬɜɨɦ ɫɥɟɞɭɟɬ ɫɱɢɬɚɬɶ ɥɸɛɨɟ ɯɢɦɢɱɟɫɤɨɟ ɜɟɳɟɫɬɜɨ, ɤɨɬɨɪɨɟ ɫɩɨɫɨɛɧɨ ɭɞɨɜɥɟɬɜɨɪɹɬɶ ɷɧɟɪɝɟɬɢɱɟɫɤɢɟ ɩɨɬɪɟɛɧɨɫɬɢ ɤɥɟɬɤɢ ɥɢɛɨ ɚɧɚɛɨɥɢɱɟɫɤɢɟ ɮɭɧɤɰɢɢ, ɥɢɛɨ ɬɟ ɢ ɞɪɭɝɢɟ. ɉɨɬɪɟɛɧɨɫɬɢ ɜ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜɚɯ ɭ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɜɟɫɶɦɚ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɵ, ɧɨ ɬɟɦ ɧɟ ɦɟɧɟɟ ɦɨɠɧɨ ɝɨɜɨɪɢɬɶ ɨ ɤɚɤɢɯ-ɬɨ ɨɛɳɢɯ ɩɪɢɧɰɢɩɚɯ ɩɢɬɚɧɢɹ.

ɉɪɟɠɞɟ ɜɫɟɝɨ, ɜɫɟ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɟ ɷɥɟɦɟɧɬɵ, ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵɟ ɞɥɹ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ, ɩɨɞɪɚɡɞɟɥɹɸɬ ɧɚ ɦɚɤɪɨ- ɢ ɦɢɤɪɨɷɥɟɦɟɧɬɵ. Ʉ ɦɚɤɪɨɷɥɟɦɟɧɬɚɦ (ɛɢɨɝɟɧɧɵɦ) ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɞɟɫɹɬɶ ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɯɫɹ ɜ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɛɢɨɩɨɥɢɦɟɪɚɯ ɜɫɟɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ: ɋ, O, H, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe. Ɇɢɤɪɨɷɥɟɦɟɧɬɵ ɜɤɥɸɱɚɸɬ ɜ ɫɟɛɹ Mn, Mo, Zn, Cu, Co, Ni, Ba, B, Cr, Na, Se, Si, W ɢ ɞɪɭɝɢɟ, ɨɞɧɚɤɨ ɜ ɧɢɯ ɧɭɠɞɚɸɬɫɹ ɧɟ ɜɫɟ ɨɪɝɚɧɢɡɦɵ. ɂɡ ɦɚɤɪɨ- ɢ ɦɢɤɪɨɷɥɟɦɟɧɬɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬ ɜɫɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ, ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵɟ ɞɥɹ ɩɨɫɬɪɨɟɧɢɹ ɤɥɟɬɤɢ: ɛɟɥɤɢ, ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ, ɧɭɤɥɟɢɧɨɜɵɟ ɤɢɫɥɨɬɵ, ɜɢɬɚɦɢɧɵ, ɥɢɩɢɞɵ ɢ ɬ. ɞ.

ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɜɢɞɵ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɧɟ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɫɚɦɢ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶ ɨɬɞɟɥɶɧɵɟ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ: ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ, ɚɡɨɬɢɫɬɵɟ ɨɫɧɨɜɚɧɢɹ, ɜɢɬɚɦɢɧɵ, ɜɫɥɟɞɫɬɜɢɟ ɱɟɝɨ ɧɟ ɦɨɝɭɬ ɪɚɫɬɢ ɩɪɢ ɢɯ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɢ ɜ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɨɣ ɫɪɟɞɟ. Ɍɚɤɢɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɞɥɹ ɧɢɯ ɮɚɤɬɨɪɚɦɢ ɪɨɫɬɚ. Ɇɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɧɭɠɞɚɸɳɢɟɫɹ ɜ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɦ ɮɚɤɬɨɪɟ ɪɨɫɬɚ, ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɚɭɤɫɨɬɪɨɮɧɵɦɢ ɜ ɨɬɥɢɱɢɟ ɨɬ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɵɯ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶ ɜɫɟ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵɟ ɞɥɹ ɧɢɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ. ɉɪɢɦɟɪɨɦ ɩɪɢɪɨɞɧɵɯ ɚɭɤɫɨɬɪɨɮɧɵɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɦɨɥɨɱɧɨɤɢɫɥɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɡɚɜɢɫɹɬ ɨɬ ɧɚɥɢɱɢɹ ɜ ɫɪɟɞɟ ɩɨɱɬɢ ɜɫɟɯ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ ɢ ɜɢɬɚɦɢɧɨɜ.

ɉɨ ɫɩɨɫɨɛɭ ɩɨɫɬɭɩɥɟɧɢɹ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜ ɜ ɤɥɟɬɤɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɪɚɡɥɢɱɚɸɬ ɞɜɚ ɬɢɩɚ ɩɢɬɚɧɢɹ: ɨɫɦɨɬɪɨɮɧɨɟ ɢ ɮɚɝɨɬɪɨɮɧɨɟ. ɉɨɞɚɜɥɹɸɳɟɟ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɩɢɬɚɟɬɫɹ ɩɨ ɨɫɦɨɬɪɨɮɧɨɦɭ

102

ɬɢɩɭ: ɩɨɝɥɨɳɚɸɬ ɪɚɫɬɜɨɪɟɧɧɵɟ ɜ ɜɨɞɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ. Ɏɚɝɨɬɪɨɮɧɨɟ ɩɢɬɚɧɢɟ ɭ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɚ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɧɟɜɨɡɦɨɠɧɨ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɢɯ ɤɥɟɬɤɢ ɢɦɟɸɬ ɪɢɝɢɞɧɵɟ ɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɫɬɟɧɤɢ, ɢ ɩɨɷɬɨɦɭ ɨɧɢ ɧɟ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɡɚɯɜɚɬɵɜɚɬɶ ɬɜɟɪɞɵɟ ɱɚɫɬɢɰɵ.

ȼɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɹ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɜ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɜɫɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɪɚɡɞɟɥɹɸɬɫɹ ɧɚ ɚɜɬɨɬɪɨɮɵ ɢ ɝɟɬɟɪɨɬɪɨɮɵ.

Ⱥɜɬɨɬɪɨɮɵ (ɨɬ ɝɪɟɱ. autos – ɫɚɦ, trophe – ɩɢɳɚ, ɩɢɬɚɧɢɟ) – ɷɬɨ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɫɩɨɫɨɛɧɵɟ ɭɫɜɚɢɜɚɬɶ ɢɥɢ ɮɢɤɫɢɪɨɜɚɬɶ ɭɝɥɟɤɢɫɥɵɣ ɝɚɡ ɜɨɡɞɭɯɚ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɟɞɢɧɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɢɫɬɨɱɧɢɤɚ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɢ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶ ɢɡ ɧɟɟ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɫɜɨɢɯ ɤɥɟɬɨɤ.

Ƚɟɬɟɪɨɬɪɨɮɵ – ɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɧɭɠɞɚɸɳɢɟɫɹ ɜ ɝɨɬɨɜɵɯ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɯ ɜɟɳɟɫɬɜɚɯ.

Ʉɚɤ ɚɜɬɨɬɪɨɮɵ, ɬɚɤ ɢ ɝɟɬɟɪɨɬɪɨɮɵ ɩɨɞɪɚɡɞɟɥɹɸɬ ɧɚ ɞɜɟ ɝɪɭɩɩɵ ɜ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɬɨɝɨ, ɤɚɤɨɣ ɢɫɬɨɱɧɢɤ ɷɧɟɪɝɢɢ ɨɧɢ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ: ɮɨɬɨɬɪɨɮɵ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɷɧɟɪɝɢɸ ɫɜɟɬɚ ɢ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɢɪɭɸɬ ɟɟ ɜ ɯɢɦɢɱɟɫɤɭɸ, ɯɟɦɨɬɪɨɮɵ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɷɧɟɪɝɢɸ, ɨɫɜɨɛɨɠɞɚɟɦɭɸ ɩɪɢ ɪɟɚɤɰɢɹɯ ɨɤɢɫɥɟ- ɧɢɹ-ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɢɹ.

ȼɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɬɨɝɨ, ɤɚɤɢɟ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ – ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɢɥɢ ɧɟɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ – ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɞɨɧɨɪɚɦɢ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ, ɜɫɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɬɚɤɠɟ ɩɨɞɪɚɡɞɟɥɹɸɬ ɧɚ ɞɜɟ ɝɪɭɩɩɵ. Ɉɪɝɚɧɨɬɪɨɮɧɵɦɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɳɢɟ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɞɨɧɨɪɨɜ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ, ɤ ɥɢɬɨɬɪɨɮɧɵɦ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɫɩɨɫɨɛɧɵɟ ɢɫɩɨɥɶ-

ɡɨɜɚɬɶ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɞɨɧɨɪɨɜ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ ɧɟɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ (H2, NH3, H2S, CO, Fe2+ ɢ ɬ. ɞ.).

ȼ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɢɢ ɫ ɬɪɟɦɹ ɜɵɲɟɭɤɚɡɚɧɧɵɦɢ ɤɪɢɬɟɪɢɹɦɢ (ɢɫɬɨɱɧɢɤ ɷɧɟɪɝɢɢ, ɢɫɬɨɱɧɢɤ ɭɝɥɟɪɨɞɚ, ɞɨɧɨɪ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ) ɜɫɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɪɚɡɞɟɥɟɧɵ ɧɚ ɜɨɫɟɦɶ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɝɪɭɩɩ (ɬɚɛɥ. 6).

Ʉɥɟɬɤɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɧɟ ɦɨɝɭɬ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɬɶ ɛɟɡ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ. Ɉɫɧɨɜɧɵɦ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɦ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɜɨɞɚ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɨɧ ɫɨɞɟɪɠɢɬɫɹ ɜ ɋɈ2 ɢ ɦɧɨɝɢɯ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹɯ. Ɇɧɨɝɢɦ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦ ɩɨɦɢɦɨ ɷɬɨɝɨ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɣ ɤɢɫɥɨɪɨɞ. Ƚɥɚɜɧɚɹ ɮɭɧɤɰɢɹ Ɉ2 ɫɨɫɬɨɢɬ ɜ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɨɧ ɫɥɭɠɢɬ ɤɨɧɟɱɧɵɦ ɚɤɰɟɩɬɨɪɨɦ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ ɩɪɢ ɚɷɪɨɛɧɨɦ ɞɵɯɚɧɢɢ; ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɨɧ ɜɨɫɫɬɚɧɚɜɥɢɜɚɟɬɫɹ ɞɨ ɜɨɞɵ. ɉɨ ɨɬɧɨɲɟɧɢɸ ɤ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɦɭ ɤɢɫɥɨɪɨɞɭ ɜɫɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɦɨɠɧɨ ɪɚɡɞɟɥɢɬɶ ɧɚ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɝɪɭɩɩ:

1) ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɟ ɚɷɪɨɛɵ – ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɫɩɨɫɨɛɧɵɟ ɩɨɥɭɱɚɬɶ ɷɧɟɪɝɢɸ ɬɨɥɶɤɨ ɩɭɬɟɦ ɚɷɪɨɛɧɨɝɨ ɞɵɯɚɧɢɹ ɢ ɩɨɷɬɨɦɭ ɧɭɠɞɚɸɳɢɟɫɹ ɜ Ɉ2. ɋɪɟɞɢ ɧɢɯ ɫɥɟɞɭɟɬ ɜɵɞɟɥɢɬɶ ɦɢɤɪɨɚɷɪɨɮɢɥɵ – ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɧɭɠɞɚɸɬɫɹ ɜ Ɉ2 ɞɥɹ ɩɨɥɭɱɟɧɢɹ ɷɧɟɪɝɢɢ, ɧɨ ɪɚɫɬɭɬ ɬɨɥɶɤɨ ɩɪɢ ɧɢɡɤɨɦ ɟɝɨ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɢ

103

Ɍɚɛɥɢɰɚ 6

Ʉɥɚɫɫɢɮɢɤɚɰɢɹ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɩɨ ɬɢɩɚɦ ɩɢɬɚɧɢɹ

Ɍɢɩ ɩɢɬɚɧɢɹ	ɂɫɬɨɱɧɢɤ ɷɧɟɪ-		Ⱦɨɧɨɪ		ɂɫɬɨɱɧɢɤ	ɉɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ
	ɝɢɢ		ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ		ɭɝɥɟɪɨɞɚ
ɏɟɦɨɥɢɬɨ-	Ɉɤɢɫɥɢɬɟɥɶ-		ɇɟɨɪɝɚɧɢ-			ɇɢɬɪɢɮɢɰɢɪɭɸɳɢɟ,
ɚɜɬɨɬɪɨɮɢɹ	ɧɨ-ɜɨɫɫɬɚɧɨ-		ɱɟɫɤɢɟ ɜɟ-		ɋɈ2	ɬɢɨɧɨɜɵɟ, ɜɨɞɨɪɨɞɧɵɟ
	ɜɢɬɟɥɶɧɵɟ		ɳɟɫɬɜɚ			ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɠɟɥɟɡɨɛɚɤɬɟɪɢɢ
	ɪɟɚɤɰɢɢ
ɏɟɦɨɥɢɬɨɝɟ-	»	»	»	»	Ɉɪɝɚɧɢ-	Ɇɟɬɚɧɨɝɟɧɧɵɟ,
ɬɟɪɨɬɪɨɮɢɹ					ɱɟɫɤɢɟ	ɫɭɥɶɮɚɬɪɟɞɭɰɢɪɭɸɳɢɟ
					ɜɟɳɟɫɬɜɚ	ɛɚɤɬɟɪɢɢ
ɏɟɦɨɨɪɝɚɧɨ-			Ɉɪɝɚɧɢɱɟ-			Ɏɚɤɭɥɶɬɚɬɢɜɧɵɟ
ɚɜɬɨɬɪɨɮɢɹ	»	»	ɫɤɢɟ ɜɟɳɟ-		ɋɈ2	ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ
			ɫɬɜɚ
ɏɟɦɨɨɪɝɚɧɨ-					Ɉɪɝɚɧɢ-	Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɛɚɤɬɟɪɢɣ (ɷɧɬɟ-
ɝɟɬɟɪɨɬɪɨɮɢɹ	»	»	»	»	ɱɟɫɤɢɟ	ɪɨɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɦɨɥɨɱɧɨɤɢɫɥɵɟ
					ɜɟɳɟɫɬɜɚ	ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɦɚɫɥɹɧɨɤɢɫɥɵɟ ɛɚɤ-
						ɬɟɪɢɢ ɢ ɞɪ.)
Ɏɨɬɨɥɢɬɨɚɜ-	ɋɨɥɧɟɱɧɵɣ		ɇɟɨɪɝɚɧɢ-			ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɜɢɞɵ ɩɭɪɩɭɪɧɵɯ
ɬɨɬɪɨɮɢɹ	ɫɜɟɬ		ɱɟɫɤɢɟ ɜɟ-		ɋɈ2	ɢ ɡɟɥɟɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɰɢɚɧɨ-
			ɳɟɫɬɜɚ			ɛɚɤɬɟɪɢɣ
Ɏɨɬɨɥɢɬɨɝɟ-	»	»	»	»	Ɉɪɝɚɧɢ-	ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɜɢɞɵ ɩɭɪɩɭɪɧɵɯ
ɬɟɪɨɬɪɨɮɢɹ					ɱɟɫɤɢɟ	ɢ ɡɟɥɟɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ
					ɜɟɳɟɫɬɜɚ
Ɏɨɬɨɨɪɝɚɧɨ-			Ɉɪɝɚɧɢɱɟ-			ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɜɢɞɵ ɩɭɪɩɭɪɧɵɯ
ɚɜɬɨɬɪɨɮɢɹ	»	»	ɫɤɢɟ ɜɟɳɟ-		ɋɈ2	ɛɚɤɬɟɪɢɣ
			ɫɬɜɚ
Ɏɨɬɨɨɪɝɚɧɨ-					Ɉɪɝɚɧɢ-	ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɜɢɞɵ ɩɭɪɩɭɪɧɵɯ
ɝɟɬɟɪɨɬɪɨɮɢɹ	»	»	»	»	ɱɟɫɤɢɟ	ɢ ɡɟɥɟɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɰɢɚɧɨ-
					ɜɟɳɟɫɬɜɚ	ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɝɚɥɨɛɚɤɬɟɪɢɣ

ɜ ɫɪɟɞɟ (2–5 %), ɬ. ɟ. ɛɨɥɟɟ ɧɢɡɤɨɦ, ɱɟɦ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɟ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ ɜ ɚɬɦɨ-

ɫɮɟɪɟ (21 %); 2) ɮɚɤɭɥɶɬɚɬɢɜɧɵɟ ɚɧɚɷɪɨɛɵ – ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɫɩɨɫɨɛɧɵɟ ɪɚɫɬɢ ɤɚɤ ɜ

ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɢ, ɬɚɤ ɢ ɜ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɢ Ɉ2. Ɉɧɢ ɦɨɝɭɬ ɩɟɪɟɤɥɸɱɚɬɶ ɫɜɨɣ ɷɧɟɪɝɟɬɢɱɟɫɤɢɣ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦ ɫ ɚɷɪɨɛɧɨɝɨ ɞɵɯɚɧɢɹ (ɜ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɢ Ɉ2) ɧɚ ɛɪɨɠɟɧɢɟ ɢɥɢ ɚɧɚɷɪɨɛɧɨɟ ɞɵɯɚɧɢɟ (ɜ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɢ Ɉ2). ɋɪɟɞɢ ɮɚɤɭɥɶɬɚɬɢɜɧɵɯ ɚɧɚɷɪɨɛɨɜ ɫɥɟɞɭɟɬ ɜɵɞɟɥɢɬɶ ɚɷɪɨɬɨɥɟɪɚɧɬɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɦɨɝɭɬ ɪɚɫɬɢ ɜ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɢ ɚɬɦɨɫɮɟɪɧɨɝɨ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ, ɧɨ ɧɟ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɟɝɨ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɚɤɰɟɩɬɨɪɨɜ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ, ɩɨɥɭɱɚɹ ɷɧɟɪɝɢɸ ɢɫɤɥɸɱɢɬɟɥɶɧɨ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɛɪɨɠɟɧɢɹ;

104

3) ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɟ ɚɧɚɷɪɨɛɵ – ɦɨɝɭɬ ɪɚɫɬɢ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɫɪɟɞɟ, ɥɢɲɟɧɧɨɣ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ, ɩɨɫɤɨɥɶɤɭ ɨɧ ɬɨɤɫɢɱɟɧ ɞɥɹ ɧɢɯ.

Ɍɨɤɫɢɱɧɨɫɬɶ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ ɞɥɹ ɚɧɚɷɪɨɛɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɫɜɹɡɚɧɚ ɫ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɟɦ ɜ ɢɯ ɤɥɟɬɤɚɯ ɦɟɯɚɧɢɡɦɨɜ, ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɳɢɯ ɞɟɬɨɤɫɢɤɚɰɢɸ ɫɢɥɶɧɵɯ ɨɤɢɫɥɢɬɟɥɟɣ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɜ ɟɝɨ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɢ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɪɚɡɜɢɬɢɹ.

ɍɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɨɤɢɫɥɟɧɢɟ ɮɥɚɜɨɩɪɨɬɟɢɧɨɜ ɢɥɢ ɞɪɭɝɢɯ ɞɨɧɨɪɨɜ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɪɚɞɢɚɰɢɹ ɩɪɢɜɨɞɹɬ ɤ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɢɸ Ɉ2, ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɟɦɨɦɭ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɫɭɩɟɪɨɤɫɢɞ-ɪɚɞɢɤɚɥɨɜ ɢ ɩɟɪɨɤɫɢɞ-ɚɧɢɨɧɨɜ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɥɟɝɤɨ ɫɜɹɡɵɜɚɸɬ ɩɪɨɬɨɧɵ ɢ ɩɟɪɟɯɨɞɹɬ ɜ ɩɟɪɨɤɫɢɞ ɜɨɞɨɪɨɞɚ (ɇ2Ɉ2). ȼ ɯɨɞɟ ɩɨɫɥɟɞɭɸɳɢɯ ɩɟɪɟɫɬɪɨɟɤ ɮɨɪɦɢɪɭɸɬɫɹ ɬɚɤɠɟ ɨɱɟɧɶ ɬɨɤɫɢɱɧɵɟ ɝɢɞɪɨɤɫɢɥ-ɪɚɞɢɤɚɥɵ. ȼɫɟ ɷɬɢ ɮɨɪɦɵ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɫɢɥɶɧɵɦɢ ɨɤɢɫɥɢɬɟɥɹɦɢ, ɫɩɨɫɨɛɧɵɦɢ ɨɤɢɫɥɹɬɶ ɫɭɥɶɮɝɢɞɪɢɥɶɧɵɟ ɝɪɭɩɩɵ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ, ɩɪɢɜɨɞɹ ɤ ɢɯ ɢɧɚɤɬɢɜɚɰɢɢ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɩɨɜɪɟɠɞɟɧɢɹ ɜ ɦɨɥɟɤɭɥɚɯ ȾɇɄ.

Ɇɧɨɝɢɟ ɤɥɟɬɤɢ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬ ɮɟɪɦɟɧɬɵ ɤɚɬɚɥɚɡɭ ɢ ɩɟɪɨɤɫɢɞɚɡɭ, ɡɚɳɢɳɚɸɳɢɟ ɢɯ ɫɨɞɟɪɠɢɦɨɟ ɨɬ ɬɨɤɫɢɱɧɨɝɨ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɪɚɞɢɤɚɥɨɜ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ:

Ʉɚɬɚɥɚɡɚ

2 ɇ2Ɉ2 2ɇ2Ɉ + Ɉ2

ɉɟɪɨɤɫɢɞɚɡɚ

ɇ2Ɉ2 + ɇȺȾH + H+ 2ɇ2Ɉ + ɇȺȾ+

ɋɭɩɟɪɨɤɫɢɞɵ ɪɚɡɥɚɝɚɸɬɫɹ ɩɨɞ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɫɭɩɟɪɨɤɢɫɢɞɞɢɫɦɭɬɚɡɵ:

ɋɭɩɟɪɨɤɫɢɞɞɢɫɦɭɬɚɡɚ

2O-2 + 2ɇ+ ɇ2Ɉ2 + Ɉ2

Ʉɚɬɚɥɚɡɚ ɢ ɫɭɩɟɪɨɤɫɢɞɞɢɫɦɭɬɚɡɚ ɨɛɵɱɧɨ ɨɛɧɚɪɭɠɢɜɚɸɬɫɹ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɚɷɪɨɛɧɵɯ ɢ ɮɚɤɭɥɶɬɚɬɢɜɧɨ-ɚɧɚɷɪɨɛɧɵɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɢ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɬ ɢɦ ɡɚɳɢɬɭ ɨɬ ɬɨɤɫɢɱɧɨɝɨ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɚɤɬɢɜɧɵɯ ɮɨɪɦ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ. Ɇɢɤɪɨɚɷɪɨɮɢɥɵ ɦɨɝɭɬ ɢɦɟɬɶ ɥɢɛɨ ɧɟ ɢɦɟɬɶ ɤɚɬɚɥɚɡɭ (ɷɬɨ ɜɢɞɨɫɩɟɰɢɮɢɱɧɵɣ ɩɪɢɡɧɚɤ, ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɦɵɣ ɜ ɫɢɫɬɟɦɚɬɢɤɟ), ɧɨ ɨɛɵɱɧɨ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɫɭɩɟɪɨɤɫɢɞɞɢɫɦɭɬɚɡɭ. ȼ ɩɪɨɬɢɜɨɩɨɥɨɠɧɨɫɬɶ ɢɦ ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɟ ɚɧɚɷɪɨɛɵ ɨɛɵɱɧɨ ɧɟ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬ ɞɚɧɧɵɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ ɢɥɢ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɢɯ ɜ ɦɚɥɵɯ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚɯ. ɉɨɷɬɨɦɭ ɨɧɢ ɧɟ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɤ ɞɟɬɨɤɫɢɤɚɰɢɢ ɪɚɞɢɤɚɥɨɜ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ ɢ ɧɟ ɦɨɝɭɬ ɪɚɡɜɢɜɚɬɶɫɹ ɜ ɟɝɨ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɢ.

Ɉɞɧɢɦ ɢɡ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ, ɢɡ ɤɨɬɨɪɵɯ ɩɨɫɬɪɨɟɧɵ ɤɥɟɬɤɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ, ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɚɡɨɬ. ȼ ɪɚɫɱɟɬɟ ɧɚ ɫɭɯɨɟ ɜɟɳɟɫɬɜɨ ɟɝɨ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɟ ɜ ɤɥɟɬɤɟ ɫɨɫɬɚɜɥɹɟɬ ɨɤɨɥɨ 10 %. ȼ ɩɪɢɪɨɞɟ ɚɡɨɬ ɜɫɬɪɟɱɚɟɬɫɹ ɜ ɮɨɪɦɟ ɨɤɢɫɥɟɧɧɵɯ ɢ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɧɵɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɜ ɜɢɞɟ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɚɡɨɬɚ ɚɬɦɨɫɮɟɪɵ. Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬ ɩɨɬɪɟɛɥɹɸɬ ɚɡɨɬ ɜ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜ-

105

ɥɟɧɧɨɣ ɮɨɪɦɟ ɜ ɜɢɞɟ ɫɨɥɟɣ ɚɦɦɨɧɢɹ ( NH4 ) ɢ ɚɦɦɢɚɤɚ (NH3). Ɇɧɨɝɢɟ

ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɚɡɨɬɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ – ɛɟɥɤɢ, ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ, ɦɨɱɟɜɢɧɭ, ɪɚɡɪɭɲɚɹ ɢɯ ɫ ɜɵɞɟɥɟɧɢɟɦ ɚɦɦɢɚɤɚ. Ɉɤɢɫɥɟɧ-

ɧɵɟ ɮɨɪɦɵ ɚɡɨɬɚ – ɧɢɬɪɚɬɵ ( NO3- ) ɢ ɧɢɬɪɢɬɵ ( NO-2 ) – ɬɚɤɠɟ ɦɨɝɭɬ ɭɫ-

ɜɚɢɜɚɬɶɫɹ ɪɚɡɥɢɱɧɵɦɢ ɝɪɭɩɩɚɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɚɬɦɨɫɮɟɪɧɵɣ ɚɡɨɬ. ɗɬɨ ɭɧɢɤɚɥɶɧɨɟ ɫɜɨɣɫɬɜɨ ɯɚɪɚɤɬɟɪɧɨ ɞɥɹ ɚɡɨɬɮɢɤɫɢɪɭɸɳɢɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ. ɋɪɟɞɢ ɧɢɯ ɜɵɞɟɥɹɸɬ ɤɚɤ ɫɜɨ-

ɛɨɞɧɨɠɢɜɭɳɢɟ (ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɪɨɞɨɜ Azotobacter, Azomonas, Beijerinɫkia, Derxia, Azospirillum, ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɜɢɞɵ ɪɨɞɨɜ Clostridium, Klebsiella, Pseudomonas, ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɩɭɪɩɭɪɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢ ɡɟɥɟɧɵɟ ɫɟɪɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢ ɞɪ.), ɬɚɤ ɢ ɫɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɟ (ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɪɨɞɨɜ Rhizobium,

Bradyrhizobium, Azorhizobium, Frankia, ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɜɢɞɵ ɪɨɞɨɜ Chromatium, Klebsiella, ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢ ɞɪ.). ȼ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɨɣ ɮɢɤɫɚɰɢɢ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɣ ɚɡɨɬ ɜɨɫɫɬɚɧɚɜɥɢɜɚɟɬɫɹ ɞɨ ɚɦɦɢɚɤɚ. Ⱥɡɨɬɮɢɤɫɢɪɭɸɳɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɬ ɨɞɢɧ ɢɡ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵɯ ɷɬɚɩɨɜ ɜ ɤɪɭɝɨɜɨɪɨɬɟ ɚɡɨɬɚ ɜ ɩɪɢɪɨɞɟ.

5.2. Ɂɚɤɨɧɨɦɟɪɧɨɫɬɢ ɪɨɫɬɚ ɩɨɩɭɥɹɰɢɣ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ

ɉɨɞ ɪɨɫɬɨɦ ɩɨɧɢɦɚɸɬ ɫɨɝɥɚɫɨɜɚɧɧɨɟ ɭɜɟɥɢɱɟɧɢɟ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚ ɜɫɟɯ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɯ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɨɜ, ɮɨɪɦɢɪɭɸɳɢɯ ɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ. Ɋɨɫɬ ɤɥɟɬɨɤ ɨɛɵɱɧɨ ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɟɬɫɹ ɭɜɟɥɢɱɟɧɢɟɦ ɢɯ ɦɚɫɫɵ ɢ ɪɚɡɦɟɪɨɜ. Ɉɞɧɚɤɨ ɷɬɚ ɡɚɤɨɧɨɦɟɪɧɨɫɬɶ ɧɚɛɥɸɞɚɟɬɫɹ ɧɟ ɜɫɟɝɞɚ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɜ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɤɥɟɬɤɢ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɩɪɨɫɬɨ ɧɚɤɚɩɥɢɜɚɬɶ ɡɚɩɚɫɧɵɟ ɢɥɢ ɪɟɡɟɪɜɧɵɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ, ɬ. ɟ. ɦɚɫɫɚ ɦɨɠɟɬ ɭɜɟɥɢɱɢɜɚɬɶɫɹ, ɧɨ ɪɨɫɬɚ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɧɟ ɧɚɛɥɸɞɚɟɬɫɹ. ȼ ɩɨɞɯɨɞɹɳɟɣ ɠɟ ɫɪɟɞɟ, ɤ ɤɨɬɨɪɨɣ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɩɨɥɧɨɫɬɶɸ ɚɞɚɩɬɢɪɨɜɚɧɵ, ɨɧɢ ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɜ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ ɫɛɚɥɚɧɫɢɪɨɜɚɧɧɨɝɨ ɪɨɫɬɚ. ȼ ɩɟɪɢɨɞ ɫɛɚɥɚɧɫɢɪɨɜɚɧɧɨɝɨ ɪɨɫɬɚ ɭɞɜɨɟɧɢɟ ɛɢɨɦɚɫɫɵ ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɟɬɫɹ ɭɞɜɨɟɧɢɟɦ ɜɫɟɯ ɞɪɭɝɢɯ ɭɱɢɬɵɜɚɟɦɵɯ ɩɚɪɚɦɟɬɪɨɜ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚ ɛɟɥɤɚ, ȾɇɄ, ɊɇɄ ɢ ɜɧɭɬɪɢɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɜɨɞɵ. ɂɧɵɦɢ ɫɥɨɜɚɦɢ, ɤɭɥɶɬɭɪɵ, ɪɚɫɬɭɳɢɟ ɫɛɚɥɚɧɫɢɪɨɜɚɧɧɨ, ɫɨɯɪɚɧɹɸɬ ɩɨɫɬɨɹɧɧɵɣ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɣ ɫɨɫɬɚɜ. ȼ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɫɛɚɥɚɧɫɢɪɨɜɚɧɧɨɝɨ ɪɨɫɬɚ ɥɟɝɤɨ ɨɩɪɟɞɟɥɢɬɶ ɜɟɥɢɱɢɧɭ ɫɤɨɪɨɫɬɢ ɪɨɫɬɚ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ ɜ ɤɚɠɞɵɣ ɦɨɦɟɧɬ ɜɪɟɦɟɧɢ, ɟɫɥɢ ɢɡɦɟɪɢɬɶ ɩɪɢɪɨɫɬ ɥɸɛɨɝɨ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɚ ɤɥɟɬɤɢ ɩɨ ɨɬɧɨɲɟɧɢɸ ɤ ɟɝɨ ɢɫɯɨɞɧɨɦɭ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɭ. Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɜ ɤɭɥɶɬɭɪɟ, ɪɚɫɬɭɳɟɣ ɫɛɚɥɚɧɫɢɪɨɜɚɧɧɨ, ɫɤɨɪɨɫɬɶ ɩɪɢɪɨɫɬɚ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɤɥɟɬɨɤ ɜ ɥɸɛɨɣ ɞɚɧɧɵɣ ɦɨɦɟɧɬ ɩɪɨɩɨɪɰɢɨɧɚɥɶɧɚ ɱɢɫɥɭ ɢɥɢ ɦɚɫɫɟ ɢɦɟɸɳɢɯɫɹ ɜ ɷɬɨ ɜɪɟɦɹ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. Ʉɨɷɮɮɢɰɢɟɧɬ ɩɪɨɩɨɪɰɢɨɧɚɥɶɧɨɫɬɢ ɧɚɡɵɜɚɸɬ ɭɞɟɥɶɧɨɣ ɫɤɨɪɨɫɬɶɸ ɪɨɫɬɚ (μ). Ⱦɚɧɧɚɹ ɜɟɥɢɱɢɧɚ ɨɬɥɢɱɚɟɬɫɹ ɞɥɹ ɪɚɡɧɵɯ ɤɭɥɶɬɭɪ, ɢ ɞɚɠɟ ɞɥɹ ɨɞɧɨɣ ɤɭɥɶ-

106

ɬɭɪɵ ɜ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɭɫɥɨɜɢɣ ɜɵɪɚɳɢɜɚɧɢɹ ɨɧɚ ɦɟɧɹɟɬɫɹ. ɍɞɟɥɶɧɭɸ ɫɤɨɪɨɫɬɶ ɪɨɫɬɚ ɦɨɠɧɨ ɪɚɫɫɱɢɬɚɬɶ ɩɨ ɫɥɟɞɭɸɳɢɦ ɮɨɪɦɭɥɚɦ:

	dN	= μN	ɢ	dX	= μX;
				dt
	dt

ɝɞɟ N – ɱɢɫɥɨ ɤɥɟɬɨɤ ɜ ɟɞɢɧɢɰɟ ɨɛɴɟɦɚ; ɏ – ɦɚɫɫɚ ɤɥɟɬɨɤ ɜ ɟɞɢɧɢɰɟ ɨɛɴɟɦɚ; t – ɜɪɟɦɹ.

ɉɨɫɥɟ ɢɧɬɟɝɪɢɪɨɜɚɧɢɹ ɢ ɩɟɪɟɯɨɞɚ ɤ ɞɟɫɹɬɢɱɧɵɦ ɥɨɝɚɪɢɮɦɚɦ ɩɨɥɭɱɢɦ ɮɨɪɦɭɥɭ ɞɥɹ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɢɹ ɭɞɟɥɶɧɨɣ ɫɤɨɪɨɫɬɢ ɪɨɫɬɚ (ɱ–1):

lgN – lgN0 =			μ (t – t0)
ɢ			2,303
	2,303 (lgN – lgN0)
μ =					.
		t – t0

Ɂɧɚɹ ɭɞɟɥɶɧɭɸ ɫɤɨɪɨɫɬɶ ɪɨɫɬɚ, ɦɨɠɧɨ ɨɩɪɟɞɟɥɢɬɶ ɜɪɟɦɹ ɝɟɧɟɪɚɰɢɢ (g – ɜɪɟɦɹ, ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨɟ ɞɥɹ ɭɞɜɨɟɧɢɹ ɱɢɫɥɚ ɤɥɟɬɨɤ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ ɜ ɱɚɫɚɯ

	ɢɥɢ ɦɢɧɭɬɚɯ):	0,693
	g =			.
			μ

ȿɫɥɢ ɪɨɫɬ ɤɥɟɬɨɤ ɜ ɤɭɥɶɬɭɪɟ ɨɝɪɚɧɢɱɟɧ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨɦ ɜɧɟɫɟɧɧɨɝɨ ɜ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɭɸ ɫɪɟɞɭ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɚ, ɬɨ ɦɟɠɞɭ ɟɝɨ ɧɚɱɚɥɶɧɨɣ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɟɣ ɢ ɩɨɥɭɱɟɧɧɨɣ ɛɢɨɦɚɫɫɨɣ ɤɥɟɬɨɤ ɫɭɳɟɫɬɜɭɟɬ ɩɨɫɬɨɹɧɧɚɹ ɥɢɧɟɣɧɚɹ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɶ (ɩɪɢ ɭɫɥɨɜɢɢ ɨɝɪɚɧɢɱɟɧɢɹ ɪɨɫɬɚ ɬɨɥɶɤɨ ɩɨ ɨɞɧɨɦɭ ɩɚɪɚɦɟɬɪɭ). Ɇɚɫɫɚ ɤɥɟɬɨɤ, ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɧɚɹ ɧɚ ɟɞɢɧɢɰɭ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɧɨɝɨ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɚ ɫɪɟɞɵ, ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɟɬ ɫɨɛɨɣ ɜɟɥɢɱɢɧɭ, ɤɨɬɨɪɭɸ ɧɚɡɵɜɚɸɬ ɷɤɨɧɨɦɢɱɟɫɤɢɦ ɤɨɷɮɮɢɰɢɟɧɬɨɦ (ɢɥɢ ɜɵɯɨɞɨɦ ɛɢɨɦɚɫɫɵ) – Y. ɗɬɭ ɜɟɥɢɱɢɧɭ ɨɩɪɟɞɟɥɹɸɬ ɩɨ ɭɪɚɜɧɟɧɢɸ

	Y =	X – X0	,,
ɝɞɟ ɏ		S0 – S		ɜɫɬɭɩɢɜɲɟɣ ɜ
	– ɦɚɫɫɚ ɫɭɯɨɝɨ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɤɥɟɬɨɤ (ɝ/ɦɥ ɤɭɥɶɬɭɪɵ),

ɫɬɚɰɢɨɧɚɪɧɭɸ ɮɚɡɭ ɪɨɫɬɚ; ɏ0 – ɦɚɫɫɚ ɫɭɯɨɝɨ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɤɥɟɬɨɤ ɜ 1 ɦɥ ɫɪɟɞɵ ɫɪɚɡɭ ɩɨɫɥɟ ɢɧɨɤɭɥɹɰɢɢ ɫɪɟɞɵ; (ɏ – ɏ0) – ɭɪɨɠɚɣ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɭɥɶɬɭɪɵ (ɭɪɨɠɚɣ ɡɚɜɢɫɢɬ ɨɬ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚ ɢ ɩɪɢɪɨɞɵ ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɦɵɯ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɨɬ ɭɫɥɨɜɢɣ ɤɭɥɶɬɢɜɢɪɨɜɚɧɢɹ); (S0 – S) – ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɩɨɬɪɟɛɥɟɧɧɨɝɨ ɫɭɛɫɬɪɚɬɚ (ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɚ ɫɪɟɞɵ).

ȼ ɥɚɛɨɪɚɬɨɪɧɵɯ ɢ ɩɪɨɦɵɲɥɟɧɧɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɞɜɚ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɫɩɨɫɨɛɚ ɤɭɥɶɬɢɜɢɪɨɜɚɧɢɹ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ: ɩɟɪɢɨɞɢɱɟɫɤɨɟ (ɫɬɚɬɢɱɟɫɤɨɟ) ɢ ɧɟɩɪɟɪɵɜɧɨɟ (ɩɪɨɬɨɱɧɨɟ).

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