198

Глава 7.

7.5Хищники и их жертвы

Рассмотрим пример очень простой модели, описывающей динамику популяции двух видов живых существ. Одни из них будут безобидными кроликами ( жертвы ), а вторые коварными лисами ( хищники ). Детерминированная система уравнений имеет вид:

x = x xy x2 y = y + xy:

Количество кроликов обозначено через x, а лис через y. Точка над

переменной, как обычно, - производная по времени. Кролики размножаются в соответствии с логистическим уравнением, однако их смертность зависит также от встречи с хищником, которая тем вероятнее, чем больше жертв и хищников. Поэтому в уравнение добавлен член x y. По-

пуляция лис при отсутствии питания вымирает ( y). Положительный

прирост возможен только при активной и недружественной встрече с кроликами (+ xy). Если ресурсы питания для кроликов не ограничены

( = 0), то эту систему называют уравнениями Лотка-Вольтерра (Lotka-

Volterra equation, predator-prey equations).

Модель содержит большое число параметров. Не все из них имеют существенное значение при анализе качественных свойств поведения решения. Поэтому целесообразно уменьшить их количество. Для этого сделаем преобразования масштаба: x ) ax, y ) by и t ) t, где константы

a, b и являются единицами измерения численности особей и времени. Подставим эти преобразования в уравнения (при этом x ) (a= )x) и выберем a = 1= , b = 1= и = 1= .

Тогда, с точностью до масштабирования, система уравнений становится двухпараметрической и записывается в следующем виде:

x = xy + !2 x 2 x2 y = xy y;

ãäå !2 = = , 2 = = . Е¼ качественный анализ начинается с определения особых точек, в которых x = y = 0:

(

x1 ( y1 + !2 2 x1) = 0 y1 (x1 1) = 0:

Несложно видеть, что существует три решения этих уравнений:

x1 = 1; y1 = !2 2 ;

x10 = y10 = 0 ;

x100 = !2=2 ; y100 = 0 :

Последние два достаточно тривиальны и сводятся в первом случае к полному вымиранию всех особей, а во втором к вымиранию хищников.

Стохастическая природа

199

Рассмотрим решения системы в окрестности первой особой точки. Вве-

д¼м отклонения численности популяций			X = x x1, Y			= y y1 è
разложим правую часть уравнений в ряд по X = fX; Y g:
( Y_ = (!2 2 )X				!2 2 0
_	_				2		1
X = 2 X Y			A =
	X = A X;						:

Это линеаризованное уравнение будем решать стандартными методами, рассмотренными в разделе x6.4, ñòð. 164. Характеристическое уравнение

a2 + 2 a + !2 2 = 0 для собственных значений матрицы A имеет два решения:

p

a1;2 = i !2 2 2:

Если пищевые ресурсы жертв не ограничены = 0, то в системе устанавливаются незатухающие периодические колебания с частотой !. При6= 0 эти колебания будут затухающими. Колебательного режима не будет, если очень велико. В этом случае оба решения отрицательны и

действительны.

Бифуркация в системе возникает, когда подкоренное выраpжение становится равным нулю, что соответствует значению 0 = 1 + !2 1.

Ïðè > 0 решение уравнений монотонно затухает, а при < 0 проис- ходит качественная перестройка и возникают колебания, сначала сильно затухающие, а по мере уменьшения постепенно переходящие в перио-

дические.
2	x0=1 y0=0.1			x0=1 y0=1
x(t)		2	x(t)
1
		1	y(t)
y(t)
0	50	0		50
25			25

Выше представлена динамика численности особей при = 0, и ! = 0:5. На левом рисунке начальные значения x0 = 1 è y0 = 0:1, а на правом: x0 = 1 è y0 = 1. Если начальное отклонение от точки равновесия x1 = 1, y1 = 0:25 невелико, колебания будут практически гармониче- скими. Однако при существенных отклонениях начинают сказываться нелинейности, и синусоида становится сильно искаж¼нной.

Стоит обратить внимание на сдвиг кривых относительно друг друга. Когда лис мало кролики быстро размножаются. Это приводит к росту численности лис, что тормозит рост популяции кроликов. Как и любая колебательная система, модель хищник-жертва обладает инертностью. Поэтому популяция лис продолжает увеличиваться, тогда как ряды кроликов стремительно редеют.

для кроликов

200

Глава 7.

При описании реальных популяций эта модель обладает одним неприятным свойством. Если начальное значение хищников заметно отлича- ется от равновесия, то их численность испытывает очень большие колебания, прижимаясь в минимуме к нулевому значению. Так, выше, на правом графике (x0 = 1, y0 = 1), численность лис падает до 0.02 (в 50 раз), тогда как популяция кроликов изменяется только в 4 раза. Этот эффект называют атто-лисьей проблемой (atto-fox problem), так как

иногда при моделировании численность хищников падает практически до нуля ( атто это 10 18 часть чего либо).

	Рассмотрим ситуацию ограниченных ресурсов. Если ! = 0:5, то крити-
ческое значение 0 = 0:12. Выберем = 0:01 (слева) и = 0:05 (справа):
				=0.01	2		=0.05
2	x(t)
							x(t)
					1
1
	y(t)						y(t)
0					0
	25	50	75	100	25	50	75	100

Затухание наглядно видно также на фазовой диаграмме в плоскости (x; y). Ниже на первом рисунке представлены фазовые кривые при раз-

личных начальных условиях и неограниченных ресурсах ( = 0). При

этом всегда x0 = 1, à y0 меняется от 0.2 до 0.8 c шагом 0.1. На втором и третьем рисунках приведена единичная траектория, соответствующая затухающим колебаниям с = 0:01 и = 0:05 от точки x0 = 1, y0 = 0:8:

y			=0		y		=0.01			y		=0.05
0.6				0.6					0.6
0.4				0.4					0.4
0.2				0.2					0.2
0			x				x					x
				0					0
0.5	1	1.5	2		0.5	1	1.5	2		0.5	1	1.5	2

Перейд¼м теперь к стохастической задаче. Будем считать, что рож-

даемость подвержена случайным факторам, так что относительный прирост dx=x является винеровским шумом с амплитудой sx

è sy äëÿ ëèñ:

dx = ( xy + !2 x 2 x2) dt + x sx Wx dy = ( xy y) dt + y sy Wy:

Линеаризованные в окрестности особой точки уравнения имеют решение для средних, аналогичное детерминированному случаю.

Стохастическая природа

201

Для колебательного режима средняя численность популяции кроликов стремится к единице, а лис к !2 2 . Так как снос уравнений не

линеен, это, на самом деле, лишь первое приближение к точному асимптотическому пределу. Найд¼м его при помощи уравнения для средних (6.15), ñòð. 159. Выбирая F = ln x и F = ln y и положив производные по

времени равными нулю, получаем:

	sy2			2	2			sx2
x = 1 +		;	y = !		2 sy				:
	2							2
Равновесное значение средней численности кроликов							увеличивается за

сч¼т флуктуации рождаемости лис, а численность лис уменьшается (по

сравнению с детерминированным случаем) от шумов обоих популяций. Аналогично, выбор F = x и F = y позволяет найти x2 = (x x)2

дисперсию колебания численности популяции кроликов вокруг средних:

x2 = 41 s2x + (!2 2 ) s2y s4y :

и коэффициент ковариации:

s2 cov(x; y) = 2x y:

Он имеет отрицательное значение, что свидетельствует о противофазности динамики лис и кроликов.

Рассмотрим численности популяций x(t), y(t) со следующими параметрами: ! = 0:5, = 0:01, sx = 0:05, sy = 0:

2

x(t)

1

y(t)

0

100

200

300

Как и в случае линейного стохастического осциллятора, колебательный режим продолжается и при наличии затухания (параметр ). Однако

это колебание оказывается квазипериодическим с плавающим периодом

èамплитудой.

Âприроде не происходит гладких колебаний численности популяций. Их динамика существенно стохастична. При этом стохастичность не является досадным шумом, который искажает теоретически гладкую динамику, а приводит к эффекту появления колебаний, когда в детерминированной системе они исчезают. Ограниченность пищевых ресурсов кроликов играет стабилизирующую роль в системе, ослабляя атто-лисий эффект.

202

Глава 7.