47. Ембріональний період розвитку: запліднення, дробіння, гаструляція. Гістогенез і органогенез.

Ембріональний розвиток (грец. embryon — зародок) — період індивідуального розвитку організму від моменту запліднення до завершення основних процесів органогенезу. Тривалість цього етапу відповідає 8 тиж, а з 8-го тижня триває плодовий період. Ембріональний розвиток починається із зачаття, коли чоловіча статева клітина — сперматозоїд — проникає в жіночу — яйцеклітину, внаслідок чого утворюється запліднене яйце — зигота. Період зиготи триває близько доби. Потім зигота піддається послідовному клітинному поділу — дробленню, при якому з одного заплідненого яйця утворюється безліч дрібних клітин — бластомерів, що формують багатоклітинну бластулу. При цьому одна частина бластомерів концентрується у внутрішню групу — ембріобласт, розташований в одному з полюсів клітини, а інша — у периферичну — трофобласт, який вистилає поверхню ембріобласта. Між цими двома частинами клітин створюється порожнина — бластоцель. Формується також пухирець — бластоциста. Із внутрішньої клітинної маси далі формується тіло Е. Трофобласт бере участь у створенні захисних та трофічних оболонок. Частина клітин ембріобласта відокремлюється, виходить у бластоцель і починає швидко ділитися, даючи початок первинній ентодермі, що прилягає до внутрішньої поверхні трофобласта. Інша частина клітин ембріобласта вростає між первинною ентодермою та трофобластом. З них далі розвивається первинна мезодерма. З частини клітин ембріобласта, що залишилися, формується ектодерма зародкового диска. У наступній стадії ембріонального розвитку — гаструляції — шляхом розподілу та подальшого переміщення клітин відбувається відокремлення: 1) внутрішнього зародкового листка, з якого розвивається ентодерма; 2) зовнішнього зародкового листка, з якого утворюються ектодерма, мезодерма та хорда; 3) жовткового та амніотичного пухирців, які дають початок позаембріональним органам (хоріону, амніону, алантоїсу та жовтковому мішку). Частина клітин зовнішнього зародкового листка згодом зміщається в передню частину ембріона. Інша частина клітин цього листка вростає між внутрішнім та зовнішнім зародковими листками і формує середній зародковий шар — мезодерму та хорду. Наприкінці гаструляції в зародку можна бачити осьовий комплекс зачатків: нервову пластинку, яка перетвориться потім на нервову трубку, хорду, що лежить під нервовою трубкою, та мезодерму — праворуч і ліворуч від них. Наступна стадія розвитку — відокремлення тіла зародка та формування зачатків органів. З ектодерми диференцію­ється поверхнева ектодерма — майбутня шкіра, а також нервова трубка, з якої розвивається спинний та головний мозок. Від нервової трубки відокремлюється частина клітин у вигляді гангліозних пластинок, з яких розвиваються спинномозкові та деякі черепні нерви. Дорсальна частина середнього зародкового листка (мезодерма) розчленовується на частини — метамери, або соміти. Їх кількість поступово збільшується і до кінця 6-го тижня розвитку зародка досягає 39 пар. Кожен соміт диференціюється на три частини: дорсолатеральну — дерматом, з якого утворюється сполучна тканина, шкіра; медіовентральну — склеротом, з якого формуються хрящі та кістки; середню частину міотом, що формує зачаток хребетних м’язів. Вентральні частини середнього зародкового листка — бічні пластинки чи спланхнотоми, залишаю­ться несегментованими. У кожній бічній пластинці з’являється порожнина — цілом (coeloma), що розділяє пластинку на два листки: парієтальний — соматичну мезодерму та вісцеральний — вісцеральну мезодерму. Обидві порожнини далі зливаються в загальний цілом, з якого утворюються серозні порожнини тіла: плевральні, перикардіальна порожнина та очеревина. З обох листків спланхнотомів між перерахованими зародковими шарами мігрують відросткові клітини, що формують у сукупності ембріональний зачаток — мезенхіму. Остання дає початок кровоносним та лімфатичним судинам, крові та лімфі, лімфатичним вузлам, селезінці, волокнистій сполучній тканині, хрящам, кісткам, гладким м’язам.

48.

49.

50. Постембріональний період. Прямий і непрямий розвиток

ПОСТЕМБРІОНАЛЬНИЙ ПЕРІОД РОЗВИТКУ

  Постембріональний розвиток може бути прямим і непрямим (з метаморфозом).

  При прямому розвитку організм, що з'явився на світ, схожий на дорослу особину, але відрізняється від неї малими розмірами і недорозвиненістю деяких систем органів (наприклад, статевої). Постембріональний розвиток в цьому випадку зводиться в основ­ному до зростання і статевого дозрівання. Такий тип розвитку спостерігається у тварин, яйцеклітини яких містять велику кіль­кість жовтка (риби, плазуючі, птахи), або при внутрішньоутробному розвитку (ссавці).

  При непрямому розвитку з яєчних оболонок виходить личин­ка, морфологічно і фізіологічно відмінна від дорослої тварини. У неї є спеціалізовані личинкові органи і відсутні деякі органи до­рослої особи. Личинка харчується, росте, личинкові органи руй­нуються і формуються органи дорослої тварини. Біологічне зна­чення такого способу розвитку полягає в тому, що організм на стадії личинки росте і розвивається не за рахунок запасних пожи­вних речовин яйцеклітини, а завдяки самостійному живленню. Отже, такий тип розвитку характерний для організмів, яйцеклі­тини яких містять малу кількість жовтка (більшість членистоно­гих, земноводні тощо).

  Часто личинки і дорослі особини пристосовані до життя в різ­них умовах середовища, наприклад личинки комарів і бабок — у воді, а дорослі — на суші. В одних випадках при непрямому роз­витку з яйця виходить личинка, яка після відповідних перетво­рень перетворюється на дорослу особу. Цей тип розвитку назива­ється розвитком з неповним перетворенням (метаморфозом) і ха­рактерний, наприклад, для жаб. В інших випадках в процесі роз­витку з яйця виходить личинка, яка перетворюється на лялечку. Лялечка нерухома, самостійно не харчується, а під її покривом відбувається перебудова всіх органів і тканин, що закінчується виходом дорослої особини. Це тип розвитку з повним перетворен­ням (метаморфозом) і спостерігається, наприклад, у мух, бджіл, метеликів.

  У процесі постембріонального розвитку поступово наступає статеве дозрівання і розмноження особин, а потім старіння і смерть. Старіння характеризується морфологічними і багатьма фізіологічними змінами, що приводять до зниження обмінних процесів і стійкості організму до дій зовнішнього середовища. Смерть завершує індивідуальний розвиток.

  Значну дію на індивідуальний розвиток мають чинники зов­нішнього середовища, які можна підрозділити на необхідні для нормального розвитку і шкідливі.

  До необхідних чинників відноситься перш за все повноцінна їжа, що містить потрібні для життя білки, жири, вуглеводи, віта­міни, мінеральні солі, воду. Відсутність або недолік цих речовин в продуктах харчування може призводити до порушень зростання і розвитку. Важливо також, щоб організм розвивався при оптима­льній температурі та вологості, в незабрудненому радіоактивними речовинами та шкідливими відходами виробництва середовищі.

  Шкідливу дію на розвиток організму людини має алкоголь і нікотин, особливо в період ембріонального розвитку, дитинства та юнацтва. Алкоголь сприяє дегідратації клітин і загальному обезво­дненню організму, а у високих концентраціях викликає денатура­цію білкових молекул. Він вражає клітини печінки, викликаючи їх жирове переродження, має токсичну дію на нервові клітини, по­рушує секреторну й моторну функції шлунку та кишечнику, ви­кликає запальні процеси в підшлунковій залозі та нирках, сприяє враженню кровоносних судин серця та мозку, що приводить до по­рушення нормальної їх роботи. Тривале надходження в організм нікотину викликає поразку в першу чергу легень і дихальних шля­хів, розвиток хронічних запальних процесів, наприклад, бронхів, які запалюються і спазмуються, утрудняючи дихання і газообмін. Нікотин сприяє поразці більшості судин, у тому числі й серця. При тривалому курінні часто розвиваються злоякісні пухлини повітряноносних шляхів і легенів, оскільки дим сигарет містить канцеро­гени, які викликають переродження клітин. Споживання алкого­лю і куріння повинне бути абсолютно виключено в дитячому та юнацькому віці, під час вагітності.

51.

52.

53.

54.

55.Поняття про еволюційне вчення. Характеристика еволюційних концепцій до Ч. Дарвіна

Що таке еволюція? Еволюція (від лат. еволютіо - розгортання) - це процес необоротних змін у будові та функціях живих організмів протягом їхнього історичного розвитку. її наслідком є пристосованість організмів до умов середовища життя. Загальні закономірності, фактори, механізми і наслідки еволюції живої матерії вивчає розділ біології - еволюційне вчення.

Ідеї про еволюцію живих організмів висловлювали ще давньогрецькі (Геракліт, Демокріт та ін.) та давньоримські (Лукрецій та ін.) мислителі. Однак спроби науково пояснити це явище з'явились лише на початку XIX століття.

Що таке креаціонізм? Не всі біологи визнають реальність еволюційного процесу. Система поглядів на незмінність живої природи з часу її виникнення дістала назву креаціонізм (від лат. креатіо - створення), її послідовники здебільшого дотримуються релігійних поглядів на походження життя, розглядаючи його як наслідок свідомого творчого акту вищої нематеріальної сили (Бога). 

Креаціоністами були такі видатні біологи, як К. Лінней, Ж. Кюв'є, геолог Ч. Лайель та інші.

Які основні положення еволюційної гіпотези Ж.-Б. Ламарка? Першу еволюційну гіпотезу створив видатний французький учений Жан-Батіст Ламарк.

Це була людина енциклопедичних знань. Він написав багатотомну працю «Флора Франції», створив систему класифікації безхребетних тварин, яка певною мірою не втратила свого значення і донині. Саме він запропонував термін «біологія» (1802), обґрунтував уявлення про окрему «область життя» на Землі (пізніше названу біосферою) тощо.

Свою еволюційну гіпотезу Ж.-Б. Ламарк опублікував у 1809 р. у книзі «Філософія зоології». Він вважав, що організми, позбавлені нервової системи, змінюються безпосередньо під впливом факторів довкілля. Наприклад, листки водяних рослин стрічкоподібні, бо видовжуються під впливом течії води. У тварин, які мають нервову систему, пристосування виробляються за схемою: зі зміною потреб змінюються звички; зміна звичок сприяє вправлянню певних органів. Органи, які вправляються, розвиваються, а ті, що не вправляються, - зменшуються. Згодом ці зміни успадковуються. Наприклад, жирафа почала живитися листям дерев, тому весь час витягувала шию, щоб дістатися крони: шия і передні ноги у неї видовжились. Отже, за Ж.-Б. Ламарком, одним із факторів еволюції є успадкування всіх ознак, які виникли під впливом чинників довкілля.

Інший фактор еволюції, за Ж.-Б. Ламарком, - це внутрішнє прагнення організмів до прогресу, яке не залежить від умов довкілля. Річ у тім, що він розглядав еволюцію як процес безперервних змін, які полягають в ускладненні організації в процесі історичного розвитку при переході від нижчого щабля організації до вищого. Такі щаблі він назвав градаціями. Нижчі щаблі — це бактерії та інші мікроорганізми, вищі — ссавці, у тому числі й людина. Одночасне існування організмів, які перебувають на різних щаблях досконалості, він пояснював безперервним процесом самозародження життя з неживої матерії. Тому, чим пізніше виникли види, тим простіше вони організовані, оскільки ще не встигли досягти вищих щаблів розвитку.

Цікаво, що Ж.-Б. Ламарк єдиний за всю історію біології запропонував вважати людиноподібних мавп безпосередніми предками людини.

Еволюційну гіпотезу Ламарка називають ламаркізмом. Сучасники вченого її не сприйняли, однак згодом вона знайшла багато прихильників. Погляди вчених, які ґрунтуються на еволюційній ідеї Ламарка, називають неоламаркізмом (від грец. неос - новий). Які успіхи біології в першій половині XIX століття? Перша половина XIX століття ознаменувалась багатьма відкриттями в різних галузях біології.

Завдяки створенню клітинної теорії з'ясували, що клітинний рівень організації притаманний усім живим організмам, а клітини істот, які належать до різних царств, подібні за будовою. Це дало підставу для розвитку ідеї про спільність походження всього живого на Землі.

Відкриття зародкових листків показало, що зародковий розвиток представників різних класів хребетних тварин має однакові етапи. Отже, ці тварини мають спільних предків.

Одним із засновників палеонтології (від грец. палайос — давній, онтос - єство і логос) - науки про викопні організми - вважають видатного французького вченого Ж. Кюв'є (1769—1832). Він встановив, що кожній геологічній епосі відповідає певний набір викопних видів, які відрізняються від тварин і рослин попередніх і наступних епох.

Для пояснення послідовних змін викопних фаун і флор учений запропонував гіпотезу катастроф (від грец. катастрофе - переворот). Ж. Кюв'є вважав, що геологічна історія Землі становить собою чергування тривалих стабільних періодів з відносно короткими різкими змінами її поверхні (опускання чи піднімання суходолу, вулканічна діяльність тощо). Останні призводили до повного знищення життя у певній частині планети, що знову заселялась видами з інших місцевостей або виникали форми, які нічого спільного не мали з вимерлими.

На межі XVIII і XIX століть виникла біогеографія (від грец. біос - життя та географія - землеопис) — наука про закономірності поширення видів живих істот і їхніх спільнот (біогеографічних комплексів) по земній кулі. її розвитку сприяли численні наукові експедиції у різні куточки нашої планети, що проводили різні країни. Одним із засновників біогеографії вважають німецького вченого О. Гумбольдта (1769-1859). Значний вклад в її розвиток вніс академік Петербурзької академії наук П.С. Паллас, який вивчав тваринний і рослинний світ тодішньої Російської імперії, в тому числі й на теренах сучасної України.

Було встановлено, що розбіжності в заселенні різних континентів і островів тим більші, чим більше вони ізольовані один від одного. Наприклад, Ч. Дарвін під час навколосвітнього плавання на кораблі «Бігль» звернув увагу на те, що на кожному з островів Галапагосу мешкає свій вид птахів - в'юрків. Однак усі ці види виявились досить близькими між собою, а також із видом, що мешкає у Південній Америці поблизу цих островів. Учений припустив, що материковий вид свого часу заселив острови, де на кожному з них внаслідок ізоляції та пристосувань до місцевих умов від нього утворилися різні види.

Створення систем різних груп організмів наштовхнуло вчених на думку про те, що подібність певних груп (видів, родів тощо) зумовлена їхнім історичним походженням від спільного предка.

У цей час також було доведено єдність хімічного складу живої та неживої природи, а також припущена можливість утворення органічних сполук з неорганічних.

Німецький хімік Ю. Лібіх (1803-1873), вивчаючи мінеральне живлення рослин і біологічну природу процесів гниття та бродіння, встановив участь живих істот в колообігу речовин у природі. Тоді ж були вивчені основні класи органічних сполук, почали досліджувати процес фотосинтезу.

Накопичення багатьох нових даних про життєдіяльність і будову живих організмів потребувало систематизації та теоретичного пояснення.

ПРИГАДАЙТЕ: Які основні положення еволюційної гіпотези Ж.-Б. Ламарка? Що таке спадкова і неспадкова мінливість?

Який внесок зробив Ч. Дарвін у розвиток біології? Англійський учений Чарлз Дарвін - один із найвидатніших біологів світу. Його еволюційна гіпотеза, відома під назвою «дарвінізм», понад 100 років слугувала теоретичним підґрунтям біології, значно вплинула на розвиток інших природничих наук, а також на філософське осмислення проблеми утворення світу.

Основні положення свого вчення Ч. Дарвін розробив ще в молоді роки під час навколосвітньої подорожі на кораблі «Бігль» (1831—1836). Після неї протягом понад 20 років він збирав факти на підтвердження своїх ідей і лише в 1859 році виклав їх у книзі «Походження видів шляхом природного добору, або збереження сприятливих порід у боротьбі за життя». В інших працях - «Зміни свійських тварин і культурних рослин під впливом одомашнення» (1868) та «Походження людини і статевий добір» (1871) - Ч. Дарвін додатково дослідив деякі проблеми еволюції і спробував обґрунтувати походження людини від викопних предків - приматів.

Які основні положення еволюційної гіпотези Ч. Дарвіна? Еволюція, за Ч. Дарвіном, полягає в безперервних пристосувальних змінах видів у процесі їхнього історичного розвитку (мал. 164).

Він вважав, що всі сучасні види є нащадками вимерлих предкових форм. Еволюція відбувається на основі спадкової мінливості під впливом боротьби за існування, наслідком якої є природний добір.

Спадкова (за Ч. Дарвіном - невизначена) мінливість - це зміни, які виникають індивідуально в кожного організму незалежно від впливів довкілля і можуть передаватися нащадкам. Від неї Ч. Дарвін відрізняв неспадкову (або визначену) мінливість, яка проявляється у всіх особин певного виду однаково під дією певного чинника довкілля. Вона зникає у нащадків після того, як ця дія припиняється. Наприклад, коні на невеликих островах чи в горах через кілька поколінь дрібнішають. Якщо таких тварин повернути на низинні рівнини, то через кілька поколінь їхні нащадки знову досягатимуть розмірів предків.

Сама по собі спадкова мінливість не має пристосувального характеру. Тому Ч. Дарвін вважав, що існують особливі природні механізми (фактори), які забезпечують пристосування організмів (адаптації) до умов довкілля - це боротьба за існування та природний добір.

Боротьба за існування - це вся сукупність взаємозв'язків між організмами та різними чинниками довкілля. Ідею для пояснення її причин він запозичив у англійського соціолога Т. Мальтуса (1766-1834) - автора першої гіпотези про народонаселення. Згідно з нею, темпи росту населення зростають у геометричній прогресії, а засоби існування - лише в арифметичній. Це спричиняє перенаселення та зубожіння, а регуляторами чисельності людства стають голодомори, епідемії та війни.

На думку Ч. Дарвіна, подібні процеси відбуваються і в живій природі. Так, здатність організмів до інтенсивного розмноження суперечить сталості ресурсів біосфери, тому більша частина нащадків приречена на загибель.

Він розрізняв кілька форм боротьби за існування. Найгострішою є внутрішньовидова боротьба, яка відбувається між особинами одного виду за їжу, місця розмноження тощо. Наприклад, проростки сосни, що рясно сходять на обмеженій площі, затінюють один одного і конкурують за ґрунтові розчини мінеральних речовин, унаслідок чого з них виживає не більше 1%.

Міжвидова боротьба проявляється у «змаганні» (конкуренції) між особинами різних видів: хижаків і здобичі, паразитів та їхніх хазяїв тощо. Найгостріші конкурентні взаємозв'язки спостерігають між видами з близькими екологічним потребами.

Взаємодія з силами неживої природи також призводить до загибелі значної частини особин: наприклад, сильні вітри виносять крилатих комах з узбережжя на морські простори, де вони гинуть.

Наслідком боротьби за існування, згідно з Ч. Дарвіном, є природний добір. Він проявляється у переважаючому виживанні та розмноженні найпристосованіших до умов існування організмів певного виду і загибелі менш пристосованих.

Однією з форм природного добору Ч. Дарвін вважав статевий добір. Він проявляється в багатьох тварин у формі суперництва особин однієї статі за парування з особинами іншої (поєдинки самців оленів, півнів, шлюбні танці журавлів, «конкурси співу» птахів тощо).

Для пояснення походження кількох видів від спільного предка Ч. Дарвін ввів поняття дивергенція (від лат. диверго — відхиляюсь). Це явище полягає в розходженні у нащадків ознак предків унаслідок пристосувань до різних умов довкілля.