12. Строение и физиологические особенности гладких мышц.

Мышцы у всех высших животных являются важнейши­ми исполнительными (рабочими) органами — эффекторами. У позвоночных различают поперечнополосатые и гладкие мышцы. Гладкие мышцы позвоночных обслуживают внутренние органы. Они слабо контролируются ЦНС, обладают автоматизмом и собственной интрамуральной, или метасимпатической, нервной сетью, в значительной степени, обеспе­чивающей их самоуправление. Гладкую мускулатуру (а также мышцу сердца) иногда называют непроизвольной, имея в виду ее неподчинение волевому конт­ролю у человека. Гладкие мышцы позвоночных, формирующие мышечные слои стенок же­лудка, кишки, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других внутрен­них органов, построены из веретенообразных одноядерных мышечных клеток. Толщина этих клеток колеблется от 2 до 10 мкм, длина — от 50 до 400 мкм. Отдельные клетки в гладких мышцах связаны между собой низкоомными электрическими контактами — нексусами. В гладкомышечных клетках име­ются такие же миофибриллы, как и в поперечнополосатых. Однако эти струк­туры расположены в гладкомышечной клетке нерегулярно, почему сама эта клетка (волокно) и не имеет поперечной исчерченности. Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами, а также метасимпатической нервной сетью. 0днако не все гладкомышечные клетки иннервированы; многие из них контролируются нервной системой не прямо, а косвенно через другие гладкомышечные клетки. Среди гладкомышечных клеток есть пейсмекерные, генерирующие спон­танные ПД кальциевой природы с овершутами. Непосредственной причиной этих ПД является спонтанная медленная деполяризация мембраны (препотенциал). Периодически возникающие ПД пейсмекерных клеток, распространяясь по прочей массе мышечных клеток (со скоростью 5-10 см/с), создают миогенный тонус гладких мышц. В гладких мышцах некоторых внутренних органов ПД двух основных ти­пов: пикоподобные и с выраженным плато. Длительность пикоподобных ПД составляет 5-80 мс, а ПД с плато, которые характерны для гладких мышц матки, мочеиспускательного канала и некоторых сосудов, варьирует от 30 до 500 мс. Ионный механизм возникновения ПД в гладких мышцах отличается от такового в поперечнополосатых мышцах. Замена ионов Na⁺ во внешней среде ионами Li⁺ или холина вовсе не исключает генерацию полноценных ПД. А вот вымывание из раствора ионов Са²⁺ или блокада кальциевых каналов (напри­мер, верапамилом) приводит к необратимому угнетению ПД, что свидетель­ствует о главной роли ионов Са² в генерации ПД гладких мышц. В ряде внутренних органов (например, в мочеточнике) ПД состоит из на­чального пикового компонента и последующего плато. Первый компонент име­ет преимущественно кальциевую природу, а последующий — преимущественно натриевую. Каждый ПД сам по себе вызывает одиночное сокращение гладкомышечной клетки, длящееся несколько секунд. Тетанус в этой системе возникает при очень низких частотах ПД. Периодическое изменение частоты ПД пейсмекер­ных клеток (под влиянием нервной системы или других факторов) создает колебания миогенного тонуса и более сложные формы двигательной активнос­ти гладких мышц. Важно отметить, что гладкомышечные клетки, будучи растяжимыми и пластичными, могут при определенной степени растяжения поляризоваться и отвечать на это растяжение сокращением. Данный феномен лежит в основе периферической саморегуляции тонуса гладких мышц, сосудов, мочевого пузыря и других органов. Описанная форма миогенной активности и периферической саморегуляции не в равной мере свойственна всем гладким мышцам. В гладких мышцах ресничного (цилиарного) тела, радужной оболочки глаза, артерий и семенных протоков, имеющих более мощную (плотную) иннервацию и слабое развитие межклеточных (электрических) контактов, тонус и его колебания имеют в основном нейрогенную природу. Сила сокращения гладких мышц позвоночных сравнима с силой сокраще­ния (напряжения) поперечнополосатых мышц и равна 30-40 Н/см², но ско­рость сокращения, как уже отмечалось, на 1-2 порядка ниже. Трата энергии гладкими мышцами (при той же силе напряжения) в 100-500 раз меньше, чем у поперечнополосатых мышц. Последнее, видимо, связано с особой организаци­ей сократительного акта. Мионевральная передача в гладких мышцах характеризуется рядом су­щественных особенностей. В большинстве случаев она двоякая — возбужда­ющая и тормозящая. Синаптические окончания формируют варикозные рас­ширения около пучков мышечных клеток на различном, иногда значительном (до 1-2 мкм) расстоянии от них. По типу медиатора различаются два распро­страненных вида синаптической передачи — холинергическая (мускариновые рецепторы главным образом в пищеварительном тракте) и адренергическая (в мышцах мелких кровеносных сосудов — артерий и артериол). Имеются и другие виды передачи, где природа медиатора не идентифицирована, их называют «нехолинергической» и «неадренергической» нервно-мышечной пе­редачей.