- •1.Становление физиологии как науки. История развития физиологии.
- •2. Единство внутренней и внешней среды организма. Гомеостаз. Константы гомеостаза.
- •4. Потенциал действия. Фазы потенциала. Следовые реакции.
- •5. Раздражимость. Порог раздражения. Возбудимость. Фазы возбудимости.
- •6. Законы раздражения. Действие постоянного тока на возбудимые ткани. Понятие о функциональной лабильности ткани. Парабиоз Введенского.
- •7. Нейрон. Его строение и функции. Нервное волокно и его свойства. Аксонный транспорт.
- •8. Типы нервных волокон. Механизм проведения возбуждения. Нервы.
- •9. Синапс. Строение и функции. Медиаторы.
- •10. Понятие о нервном центре. Свойства нервных центров. Значение учения а.А. Ухтомского о доминанте.
- •11. Строение и функции поперечно-полосатых мышц. Типы сокращений. Механизм мышечного сокращения.
- •12. Строение и физиологические особенности гладких мышц.
- •13. Рефлекторная дуга – материальная основа рефлекса. Вегетативные и соматические рефлексы. Обратная связь и ее значение в осуществлении рефлекторных актов. Исследования п.К. Анохина.
- •15. Структурная организация спинного мозга. Понятие о сегментарности на уровне спинного мозга. Функция задних и передних корешков спинного мозга.
- •21. Кора больших полушарий. Зоны коры. Значение лобной, височной и теменной коры.
- •22. Вегетативная нервная система. Значение двойной иннервации органов. Вегетативный баланс.
- •23. Гормоны и их роль. Общие свойства. Классификация. Механизм действия гормонов.
- •24. Состав крови. Физико-химические свойства крови. Буферные системы.
- •25. Белки плазмы крови. Функциональное значение белков плазмы крови.
- •26. Морфологические особенности и функциональная роль эритроцитов.
- •27. Дыхательная функция крови. Гемоглобин. Свойства, возрастные изменения гемоглобина.
- •28. Морфологические особенности и функциональная роль лейкоцитов.
- •29. Иммунологическая характеристика крови. Группы крови. Резус-фактор. Гемотрансфузия.
- •30. Система свертывания крови. Фазы свертывания. Противосвертывающая система крови.
- •31. Кроветворение. Стволовая клетка – единый предшественник клеток крови.
- •32. Лимфа и лимфообразование. Физиологическая роль т- и в-лимфоцитов.
- •33. Сердце млекопитающих и человека. Сердечный цикл.
- •36. Регуляция деятельности сердца. Внутри- и внесердечные механизмы. Гуморальная регуляция деятельности сердца.
- •38. Артериальное давление. Методы регистрации артериального давления.
- •39. Функциональные типы сосудов. Общая характеристика обменных, емкостных и резистивных сосудов.
- •40. Регуляция сосудистого тонуса.
- •41. Функции дыхания. Этапы дыхания. Показатели внешнего дыхания.
- •43. Регуляция дыхания. Дыхательный центр. Центр пневмотаксиса.
- •45. Пищеварение в полости рта. Состав и свойства слюны. Слюноотделение. Глотание.
- •46. Пищеварение в желудке. Состав, свойства, механизм отделения желудочного сока. Экспериментальные работы и.П. Павлова и в.А. Басова.
- •48. Поджелудочная железа. Ферменты панкреатического сока.
- •49. Желчь, ее образование, выведение и роль в пищеварении.
- •50. Моторная функция желудочно-кишечного тракта. Виды движений желудка и кишечника
- •51. Всасывание в желудочно-кишечном тракте. Механизм всасывания.
- •54. Обмен белков. Азотистый баланс. Регуляция белкового обмена. Заменимые и незаменимые аминокислоты.
- •57. Питание. Рациональность, регулярность и полноценность питания. Возможность замены одних пищевых веществ - другими.
- •58. Терморегуляция. Терморегулирующие рефлексы. Центры терморегуляции. Температура тела.
- •59. Образование первичной мочи. Количественная оценка клубочковой фильтрации.
- •60. Образование конечной мочи. Канальцевая реабсорбция глюкозы и воды. Канальцевая секреция.
- •62. Общая характеристика, свойства и правила образования условных рефлексов.
- •63. Учение и.П. Павлова о высшей нервной деятельности.
10. Понятие о нервном центре. Свойства нервных центров. Значение учения а.А. Ухтомского о доминанте.
Нервным центром называется функциональное объединение нейронов, обеспечивающее осуществление какого-либо рефлекса или регуляцию какой-либо определенной функции. Нейроны, входящие в нервный центр, обычно находятся в одном отделе ЦНС, но могут располагаться и в нескольких. Центр дыхания располагается в средней трети продолговатого мозга, центр мочеиспускания — в крестцовом, центр коленного рефлекса — в поясничном отделе спинного мозга. В осуществлении сложных рефлексов целостного организма принимают участие, как правило, не один, а многие центры, расположенные в разных отделах мозга, включая его высшие отделы. Например, в акте дыхания участвует не только центр дыхания в продолговатом мозге, но и нервные клетки варолиева моста, коры головного мозга и мотонейроны спинного мозга. Особенности распространения возбуждения в ЦНС в основном определяются свойствами нервных центров: 1.Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС возбуждение может распространяться только в одном направлении: от рецепторного нейрона через вставочный к эфферентному нейрону, что обусловлено наличием синапсов. 2.Более медленное проведение возбуждения по сравнению с нервными волокнами. Промежуток времени от момента нанесения раздражения на рецептор до ответной реакции исполнительного органа называется временем рефлекса. Большая его часть тратится на проведение возбуждения в нервных центрах, где возбуждение проходит через синапсы. На выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5-2 мс (синаптическая задержка). Чем больше нейронов в рефлекторной дуге, тем продолжительнее время рефлекса. 3 Суммация возбуждений (или торможения). Нервные центры могут суммировать афферентные импульсы, что проявляется в усилении рефлекса при увеличении частоты раздражений или числа раздражаемых рецепторов. Различают два вида суммации: временная суммация — если импульсы приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом, происходит суммирование ВПСП на постсинаптической мембране и она деполяризуется до уровня, достаточного для генерации ПД пространственная суммация связана с суммированием ВПСП, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона. Оба вида суммации происходят в области аксонного холмика, где и генерируется ПД. 4. Конвергенция. В нервном центре несколько клеток могут передавать импульсы к одному нейрону, т. е. возбуждения конвергируют на нем. Конвергенция может быть результатом прихода возбуждающих или тормозных входных сигналов от различных источников. Так, моторные нейроны спинного мозга могут получать импульсы: от периферических нервных волокон, входящих в спинной мозг; волокон, соединяющих сегменты спинного мозга; кортикоспинальных волокон от коры мозга; тормозных путей от ретикулярной формации. В результате конвергенции происходит суммация импульсов от этих источников и возникает ответ, являющийся суммарным эффектом разнородной информации. 5. Дивергенция и иррадиация. Возбуждение даже единственного нервного волокна, по которому импульсы поступают в нервный центр, может послужить причиной возбуждения множества выходящих из центра нервных волокон. Морфологическим субстратом широкого распространения импульсов (иррадиации) возбуждения является ветвление аксонов и наличие большого числа вставочных нейронов в пределах центра. 6. Облегчение и окклюзия. На нейронах нервных центров оканчиваются не только волокна их собственных афферентных входов. Каждый из них получает веточки от афферентов соседнего центра, что может обусловливать развитие окклюзии (закупорки) или, наоборот, облегчения. Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности. Явление окклюзии приводит к снижению силы суммарной ответной реакции. Феномен центрального облегчения характеризуется противоположным эффектом. На облегчении основано проторение пути - распространение возбуждения не по той цепи нейронов, по которой информация не поступала ранее, а через нейроны, уже облегченные первым раздражением. 7.Трансформация ритма возбуждений. Если сопоставить частоту импульсов в задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешках спинного мозга при раздражении рецепторов, обычно их ритм не совпадает. Центры способны как снижать, так и повышать ритмы возбуждений, поступающих от рецепторов. 8.Рефлекторное последействие. Продолжительность рефлекса всегда больше, чем время раздражения, так как возбуждение нервных центрах сохраняется в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя. Это объясняется тем, что вставочные нейроны в центре образуют замкнутые цепи («нейронные ловушки»), по которым ПД могут длительно циркулировать. 9.Высокая чувствительность к недостатку кислорода. Уменьшение доставки к клеткам мозга кислорода быстро ведет к тяжелым расстройствам деятельности ЦНС и гибели нейроном Кратковременное нарушение кровоснабжения мозга вследствие временного спазма его сосудов или падения давления крови приводит к потере сознания — обмороку. Своевременно приняты меры по восстановлению кровоснабжения мозга (нашатырный спирт, кофеин, горизонтальное положение тела и др.) выводя больного из обморока. 10.Высокая чувствительность к химическим веществам объясняется большим числом синапсов. На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие чувствительностью к различным химическим веществам. Подбирая фармакологические препараты, которые избирательно блокируют одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии, можно корректировать реакции организма. 11.Низкая функциональная подвижность (лабильность) и высокая утомляемость. Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой функциональной подвижностью и быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми и имеют высокую лабильность. 12.Посттетаническая потенциация — явление усиления рефлекторного ответа после длительного ритмического раздражения нервного центра. Это связано с сохранением ВПСП на нейронах центра в течение некоторого времени, что облегчает проведение последующих возбуждений через синапсы. 13. Тонус нервных центров. Регистрация биоэлектрической активности ЦНС даже при отсутствии раздражений показывает, что многие нервные центры (составляющие их нейроны) постоянно генерируют импульсы. Эта импульсация поступает к рабочим органам и свидетельствует о существовании некоторого постоянного тонического возбуждения нервных центров. 14. Пластичность. Нервные центры обладают способностью изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности, т.е. существенно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами. Особое внимание должен привлечь феномен доминанты, сформулированный академиком А. А. Ухтомским как временно господствующая рефлекторная система, направляющая работу нервных центров в данный момент. Интимные механизмы доминанты не определены, феноменология же ее вполне конкретна. Предварительно подготовленное импульсами своей рефлекторной дуги, подкрепленное в результате суммации влияниями из постороннего источника, возникающее в доминантном очаге возбуждение тормозит прочие рефлексы на очередные раздражители. При объединении нескольких локальных сетей формируются нервные центры, которые представляют собой комплекс элементов, необходимых и достаточных для осуществления определенного рефлекса или более сложного поведенческого акта. В свою очередь, нервные центры, расположенные в различных отделах мозга, могут кооперироваться в так называемые распределенные системы, которые координируют деятельность организма в целом. Эти системы имеют иерархическую структуру и представляют собой следующий, более высокий интегративный уровень ЦНС, деятельность которого базируется на некоторых общих принципах работы нервных центров. Одним из таких принципов является открытый А. А. Ухтомским принцип доминанты. Под доминантой А. А. Ухтомский понимал господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций центров в данный момент. Такой господствующий, или доминантный, центр может возникнуть в различных этажах ЦНС при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей и характеризуется: 1) наличием повышенной возбудимости; 2) инерционностью, обусловленной длительными следовыми процессами; 3) способностью к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага. В целом доминанта как состояние характеризуется своей направленностью и создает определенный вектор поведения. Рассматривая доминанту как общий принцип работы нервных центров, А. А. Ухтомский считал, что она связана с возбуждением целого созвездия, или констелляции нервных центров, которые временно кооперируются при выполнении биологически важной функции. Это созвездие создает динамический функциональный орган, сообщающий организму единство действия в данный момент. Формирование констелляции нервных центров, согласно А. А. Ухтомскому, может происходить за счет импульсных взаимодействий и сонастраивания работающих центров на единый ритм активности (усвоение ритма).