- •1.Становление физиологии как науки. История развития физиологии.
- •2. Единство внутренней и внешней среды организма. Гомеостаз. Константы гомеостаза.
- •4. Потенциал действия. Фазы потенциала. Следовые реакции.
- •5. Раздражимость. Порог раздражения. Возбудимость. Фазы возбудимости.
- •6. Законы раздражения. Действие постоянного тока на возбудимые ткани. Понятие о функциональной лабильности ткани. Парабиоз Введенского.
- •7. Нейрон. Его строение и функции. Нервное волокно и его свойства. Аксонный транспорт.
- •8. Типы нервных волокон. Механизм проведения возбуждения. Нервы.
- •9. Синапс. Строение и функции. Медиаторы.
- •10. Понятие о нервном центре. Свойства нервных центров. Значение учения а.А. Ухтомского о доминанте.
- •11. Строение и функции поперечно-полосатых мышц. Типы сокращений. Механизм мышечного сокращения.
- •12. Строение и физиологические особенности гладких мышц.
- •13. Рефлекторная дуга – материальная основа рефлекса. Вегетативные и соматические рефлексы. Обратная связь и ее значение в осуществлении рефлекторных актов. Исследования п.К. Анохина.
- •15. Структурная организация спинного мозга. Понятие о сегментарности на уровне спинного мозга. Функция задних и передних корешков спинного мозга.
- •21. Кора больших полушарий. Зоны коры. Значение лобной, височной и теменной коры.
- •22. Вегетативная нервная система. Значение двойной иннервации органов. Вегетативный баланс.
- •23. Гормоны и их роль. Общие свойства. Классификация. Механизм действия гормонов.
- •24. Состав крови. Физико-химические свойства крови. Буферные системы.
- •25. Белки плазмы крови. Функциональное значение белков плазмы крови.
- •26. Морфологические особенности и функциональная роль эритроцитов.
- •27. Дыхательная функция крови. Гемоглобин. Свойства, возрастные изменения гемоглобина.
- •28. Морфологические особенности и функциональная роль лейкоцитов.
- •29. Иммунологическая характеристика крови. Группы крови. Резус-фактор. Гемотрансфузия.
- •30. Система свертывания крови. Фазы свертывания. Противосвертывающая система крови.
- •31. Кроветворение. Стволовая клетка – единый предшественник клеток крови.
- •32. Лимфа и лимфообразование. Физиологическая роль т- и в-лимфоцитов.
- •33. Сердце млекопитающих и человека. Сердечный цикл.
- •36. Регуляция деятельности сердца. Внутри- и внесердечные механизмы. Гуморальная регуляция деятельности сердца.
- •38. Артериальное давление. Методы регистрации артериального давления.
- •39. Функциональные типы сосудов. Общая характеристика обменных, емкостных и резистивных сосудов.
- •40. Регуляция сосудистого тонуса.
- •41. Функции дыхания. Этапы дыхания. Показатели внешнего дыхания.
- •43. Регуляция дыхания. Дыхательный центр. Центр пневмотаксиса.
- •45. Пищеварение в полости рта. Состав и свойства слюны. Слюноотделение. Глотание.
- •46. Пищеварение в желудке. Состав, свойства, механизм отделения желудочного сока. Экспериментальные работы и.П. Павлова и в.А. Басова.
- •48. Поджелудочная железа. Ферменты панкреатического сока.
- •49. Желчь, ее образование, выведение и роль в пищеварении.
- •50. Моторная функция желудочно-кишечного тракта. Виды движений желудка и кишечника
- •51. Всасывание в желудочно-кишечном тракте. Механизм всасывания.
- •54. Обмен белков. Азотистый баланс. Регуляция белкового обмена. Заменимые и незаменимые аминокислоты.
- •57. Питание. Рациональность, регулярность и полноценность питания. Возможность замены одних пищевых веществ - другими.
- •58. Терморегуляция. Терморегулирующие рефлексы. Центры терморегуляции. Температура тела.
- •59. Образование первичной мочи. Количественная оценка клубочковой фильтрации.
- •60. Образование конечной мочи. Канальцевая реабсорбция глюкозы и воды. Канальцевая секреция.
- •62. Общая характеристика, свойства и правила образования условных рефлексов.
- •63. Учение и.П. Павлова о высшей нервной деятельности.
13. Рефлекторная дуга – материальная основа рефлекса. Вегетативные и соматические рефлексы. Обратная связь и ее значение в осуществлении рефлекторных актов. Исследования п.К. Анохина.
Основной формой деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии ЦНС. Впервые понятие о рефлексе как ответной реакции (отражении) на раздражения органов чувств было сформулировано французским ученым Рене Декартом (XVII в.). Это представление было развито чешским физиологом И.Прохаской (XVIII в.) и другими исследователями. Дальнейшее углубление учения о рефлекторной деятельности ЦНС связано с именами отечественных физиологов И.М.Сеченова и И.П.Павлова. В книге «Рефлексы головного мозга» (1863) И.М.Сеченов показал, что рефлексы являются не только реакциями отдельных органов, а представляют собой целостные акты, определяющие поведение. И.М.Сеченов выдвинул идею о рефлекторной природе всех процессов (сознательных и бессознательных), происходящих в головном мозге, включая психические. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение. Такой метод был разработан И.П.Павловым — метод условных рефлексов, с помощью которого он расширил рефлекторную теорию, показав, что наиболее сложные и совершенные формы поведения осуществляются на основе условнорефлекторной деятельности. Рефлексы можно классифицировать по различным показаниям. По биологическому значению рефлексы подразделяются на ориентировочные, оборонительные, пищевые и половые. По расположению рецепторов они делятся на экстерорецептивные — вызываемые раздражением рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела; интерорецептивные — вызываемые раздражением рецепторов внутренних органов и сосудов; проприорецептивные — возникающие при раздражении рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях и связках. В зависимости от органов, которые участвуют в формировании ответной реакции, рефлексы могут быть двигательными (локомоторными), секреторными, сосудистыми и др. В зависимости от того, какие отделы мозга необходимы для осуществления данного рефлекса, различают; спинальные рефлексы, для которых достаточно нейронов спинного мозга; бульбарные (возникающие при участии продолговатого мозга); мезэнцефальные (участвуют нейроны среднего мозга); диэнцефальные (нейроны — промежуточного мозга); кортикальные (для которых необходимы нейроны коры головного мозга). Следует отметить, что в большинстве рефлекторных актов участвуют как высший отдел ЦНС — кора головного мозга, так и низшие отделы одновременно. Рефлексы можно также разделить на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизни). Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом является рефлекторная дуга — нейронная цепь, по которой проходит нервный импульс от рецептора к исполнительному органу (мышце, железе). В состав рефлекторной дуги входят: 1) воспринимающий раздражение рецептор; 2) чувствительное (афферентное) волокно (аксон чувствительного нейрона), по которому возбуждение передается в ЦНС; 3) нервный центр, в который входят один или несколько вставочных нейронов; 4) эфферентное нервное волокно (аксон эфферентного нейрона), по которому возбуждение направляется к органу. В рефлекторной реакции всегда участвуют афферентные нейроны, передающие импульсы от рецепторов (например, проприорецепторов) исполнительного органа в ЦНС. С помощью обратной афферентации происходит коррекция ответной реакции нервными центрами, регулирующими данную функцию. Поэтому понятие «рефлекторная дуга» заменяется в настоящее время представлением о рефлекторном кольце, поскольку в функциональном отношении дуга замкнута и на периферии, и в центре беспрерывно циркулирующими во время работы органа нервными сигналами. Простейшая рефлекторная дута (моносинаптическая) состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Примером такого Рефлекса является коленный рефлекс. Большинство рефлексов включают один или несколько последовательно связанных вставочных нейронов и называются полисинаптическими. Наиболее элементарной полисинаптической дугой является трехнейронная рефлекторная дуга, состоящая из чувствительного, вставочного и эфферентного нейронов. В осуществлении пищевых, дыхательных, сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях — в спинном, продолговатом среднем и промежуточном мозге, в коре головного мозга. Рефлексы возникают под влиянием специфических для ни раздражителей, действующих на их рецептивное поле. Рецептивным полем рефлекса называется участок тела, содержащий рецепторы, раздражение которых всегда вызывает данную рефлекторную реакцию. Так, рефлекс сужения зрачка возникает при освещении сетчатки глаза, разгибание голени наступает при нанесении легкого удара по сухожилию ниже колена и т. д.
14. Характеристика безусловных рефлексов. Значение безусловных рефлексов в жизни животных и человека.
Безусловные рефлексы были выделены в специальную категорию для обозначения видовых реакций организма на внутренние и внешние раздражители, осуществляющихся на основе врожденных нервных связей, т. е. отражающих филогенетический опыт приспособления к условиям существования. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение определенного рецептивного поля и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность, направленную на поддержание постоянства многих параметров внутренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согласованную деятельность соматических, висцеральных и вегетативных реакций. Предложено несколько классификаций безусловных рефлексов в соответствии с характером вызывающих их раздражителей, их биологической ролью, уровнями управления (связь с определенными отделами ЦНС), порядком следования в конкретном приспособительном акте. Авторы этих классификаций отразили в них научные интересы и методологические установки. И. П. Павлов описал пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские и детские реакции, подразделяемые на более дробные рефлексы. Так, пищевые рефлексы, связанные с деятельностью пищевого центра, включают поиск, добычу, захват, вкусовое опробование пищи, секрецию слюны и пищеварительных соков в желудочно-кишечном тракте, его моторную деятельность. В трудах И. П. Павлова встречаются также упоминания следующих безусловных рефлексов: пищевые (положительный и отрицательный), ориентировочный, коллекционирования, цели, осторожности, свободы, исследовательский, самосохранительные (положительный и отрицательный), агрессивный, сторожевой, подчинения, половые (мужской и женский), игровой, родительский, норо-гнездный, миграционный, социальный, питьевой. H. А. Рожанский выделил 24 рефлекса, входящие в следующие шесть групп: общей активности, обменные, междуживотных отношений, продолжения вида и размножения, экологические и неповеденческие рефлексы подкорково-стволовых частей головного мозга. Эта классификация почти не затрагивает вегетативную сферу регуляции, играющую большую роль в реализации поведенческих актов. Более широкой является классификация, основанная на исследовании адаптивных сторон безусловнорефлекторной деятельности. Представитель эколого-физиологического направления А. Д. Слоним предложил разделить безусловные рефлексы на три группы реакций, связанных с поддержанием постоянства внутренней среды, изменениями во внешней среде и сохранением вида. Приведенные классификации предусматривают не только описание поведения, но и выяснение лежащих в его основе физиологических механизмов. Последнее в меньшей степени интересует этологов, также исследующих поведение в адекватной для животного окружающей среде. В. Симонов выделил следующие безусловные рефлексы: витальные, ролевые (зоосоциальные) и саморазвития. К витальным безусловным рефлексам относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Они не требуют участия другой особи, а невозможность их реализации ведет к физической гибели. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы, напротив, проявляются в процессе взаимодействия с другими особями данного вида. Безусловные рефлексы саморазвития отражают исследовательское поведение, рефлексы свободы, имитационный и игровой. Нейрофизиолог Ю. М. Конорский разделил безусловные рефлексы в соответствии с их биологической ролью: сохранительные, связанные с поступлением в организм и выведением из него всего ненужного; восстановительные, направленные на сохранение вида (копуляция, беременность, забота о потомстве), и защитные, обеспечивающие удаление всего тела и его отдельных частей из сферы действия опасного для организма раздражителя (рефлексы отдергивания и отступления) или связанные с устранением вредящих агентов, которые попали на поверхность тела или внутрь организма, уничтожением, а также нейтрализацией вредящих агентов (наступательные рефлексы). И. П. Павлов разделил безусловные рефлексы по анатомическому принципу: простые (спинномозговые), усложненные (продолговатый мозг), сложные (средний мозг) и сложнейшие (ближайшие подкорковые образования и кора больших полушарий). При этом И. П. Павлов указывал на системный характер регуляции физиологических процессов, рассмотренный им на примере организации «пищевого центра» — функциональной совокупности структур, расположенных на разных уровнях головного мозга. Развитие теории автоматического регулирования привело к необходимости рассмотреть организацию врожденного и приобретенного поведения в аспекте представлений об информационно-управляющей деятельности мозга. Было выделено шесть уровней его организации: элементарные, координационные, интегративные, сложнейшие безусловные рефлексы, элементарные безусловные рефлексы и сложные формы высшей нервной (психической) деятельности. Элементарные безусловные рефлексы — простые ответные реакции местного значения, реализуемые в соответствии с жестко детерминированной программой своих сегментарных центров. Они осуществляются по одному главному каналу (центростремительные, центральные и центробежные звенья). Роль обратных связей (преимущественно отрицательных) в коррекции элементарных безусловных рефлексов невелика. Примеры такого рефлекса — отдергивание обожженной руки от огня или мигание при попадании в глаз соринки. Координационные безусловные рефлексы также осуществляются на сегментарном уровне, но в отличие от элементарных рефлексов включают ряд циклов, хотя и стереотипных, но допускающих коррекцию на основе отрицательных и положительных обратных связей. Пример простого координационного рефлекса — антагонистический рефлекс, согласующий сокращения сгибательных и разгибательных мышц. Интегративные безусловные рефлексы — комплекс взаимно координированных двигательных и вегетативных реакций, лежащих в основе биологически значимых актов и способствующих поддержанию гомеостаза и коррекции элементарных рефлексов. Реализация интегративных рефлексов определяется надсегментарными механизмами (в основном нижними отделами ствола, структурами продолговатого, среднего и промежуточного мозга, мозжечка). Если для осуществления элементарных и координационных рефлексов имеют значение главным образом физические свойства и локальное приложение раздражителя, то интегративные рефлексы обеспечивают целостные ответы организма (простейшие поведенческие акты с их вегетативными компонентами). Сложность организации врожденных реакций прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который принято было считать относительно простым. В действительности же он связан с различными рецепторами (вкусовыми, тактильными, болевыми), волокнами нескольких нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего), многими отделами ЦНС (продолговатым мозгом, гипоталамусом, миндалевидным телом, корой больших полушарий). Слюноотделение связано с пищевым поведением, сердечно-сосудистой, дыхательной, эндокринной, терморегуляторной функциями. Безусловнорефлекторная секреция слюны зависит не только от вызывающего ее адекватного раздражителя, но и от многих внешних и внутренних факторов. Повышение температуры окружающей среды приводит у собак к выделению большого количества «терморегуляторной» слюны с низким содержанием органических веществ. Количество слюны зависит от уровня пищевого возбуждения, доступности и содержания в пище поваренной соли, гормонального фона и многих других факторов.