- •1.1. Клеточная оболочка (поверхностный аппарат) и цитоскелет
- •1.2. Цитоплазма
- •1.3. Ядро (ядерный аппарат)
- •2.1.1.2. Многослойный эпителий
- •2,1.2. Железистый эпителий
- •2.1.2.1. Основные разновидности строения и локализация экзокринных желез
- •2.2,2. Морфологические особенности крови новорожденного
- •2.3. Соединительные ткани
- •2.3.1.1.2.2. Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань
- •2.3.3.1.2. Эластическая хрящевая ткань
- •2.3.3.1.3. Волокнистая хрящевая ткань
- •2.3.3.2. Пластинчатая костная ткань
- •2.3.3.2.1. Остеогистогенез
- •2.4.1.1.1. Гистогенез скелетной мышечной ткани
- •2.4.1.2. Сердечная мышечная ткань
- •2.4.2. Гладкая мышечная ткань
- •2.5.2. Нейроглия
- •2.5.3. Нервные волокна
- •2.5.4. Нервные окончания
- •2.5.5. Межнейрональные синапсы
- •2.6. Нервная система
- •2.6.1. Периферическая нервная система
- •2.6.2.1.1. Развитие спинного мозга
- •2.6.2.2. Мозжечок
- •2.6.2.3. Кора больших полушарий
- •2.7. Органы чувств
- •2.7.1. Орган зрения
- •2.7.2. Преддверно-улитковый орган (орган слуха и равновесия)
- •2.7.2.1. Орган слуха
- •2.7.2.2. Орган равновесия
- •2.7.3. Орган вкуса
- •2J.4. Орган обоняния
- •2.8. Сердечно-сосудистая система
- •2.8.1. Сердце
- •2.8.2. Сосуды
- •2.8.4. Развитие сердца и сосудов
- •2.9. Органы кроветворения
- •2.9.1. Костный люзг
- •2.9.2. Вилочковая железа (тимус)
- •2.9.3. Лимфатический узел
- •2.9.4. Селезенка
- •2.10.2. Периферические звенья эндокринной системы
- •2.11. Дыхательная система
- •2.11.1. Воздухоносные пути
- •2.11.2. Легкое
- •2.12. Кожа и ее производные
- •2Лз. Пищеварительная система
- •2.13.1.2. Язык
- •2.13.1.3. Слюнные железы
- •2.13.1.6. Пищевод
- •2.13.2.2. Тонкая кишка
- •2.13.2,3. Толстая кишка
- •2.13.3.2. Печень
- •2.14.2. Мочевой пузырь
- •2.S4.3. Мочеточник
- •2.15.2. Сперматогенез
- •2.15.2.1. Клетки сперматогенного пласта
- •2.15.3. Придаток яичка
- •2.15.4. Предстательная железа
- •2.16.3. Маточная труба
- •3.1.2. Вторая неделя развития
- •3.1.3. Третья неделя развития
- •3.1.4. Четвертая неделя развития
- •3.1.5. Пятая неделя развития
- •3.1.6. Шестая неделя развития
- •3.1.7. Седьмая неделя развития
- •3.1.8. Восьмая неделя развития
2.4.2. Гладкая мышечная ткань
Эта ткань, так же как сердечная, имеет клеточный тип строения. Ее структурной единицей является гладкий миоцит. Он, как правило (встречаются и отростчатые миоциты), имеет веретеновид-ную форму и заостренные концы. В расширенной зоне его цитоплазмы находится палочковидное ядро. В стенке полых внутренних органов и сосудов гладкие миоциты объединяются в слои, чаще всего продольный и циркулярный (рис. 2.53, А). В их составе мышечные элементы разграничены эндомизием и перимизием. Причем в поперечном сечении миоциты выглядят иначе, чем в продольном. В этом случае они представлены множеством округлых оксифильных структур. Если срез проходит через периферию гладкого миоцита, то такая структура будет безъядерной и очень небольшой по размеру. В случае прохождения среза через середину клетки диаметр структуры значительно больше, а в центре ее всегда определяется круглое ядро.
При субмикроскопическом изучении можно определить, что каждый миоцит (кроме зон контакта с соседними клетками) окружен базальной мембраной (рис. 2.53, Б, В). В нее вплетается густая сеть эластических волокон, наделяющих клетку упругостью. Компоненты этих волокон синтезируются в трофическом аппарате миоцита, сконцентрированном возле полюсов его ядра (см. рис. 2.53, Б). Периферическая часть цитоплазмы клетки занята сократительным и везикулярным аппаратом. Сократительный аппарат характеризуется отсутствием миофибрилл, наличием на плазмолемме и в цитоплазме миоцита хаотично расположенных плотных телец, к которым фиксируются актиновые миофиламенты и промежуточные филаменты (рис. 2.54). Везикулярный аппарат депонирует экзо- и эндогенный кальций и 'представлен обилием кавеол и везикул вблизи плазмолеммы, особенно в зонах мио-миоцитарных контактов (см. рис. 2.53, В). Многочисленность нексу-сов в этих контактах обеспечивает синхронность функционирования в гладкой мышечной ткани ее структурно-функциональных единиц — миомиоцитарных комплексов.
При сокращении гладкий миоцит укорачивается и утолщается, что сопровождается деформацией его поверхности и штопорооб-разным скручиванием ядра (см. рис. 2.54). Характер сокращения — тонический (волна сокращения медленно и плавно распространяется по длиннику клеток). Он, очевидно, обусловлен отсутствием миофибрилл и триад, иным химическим составом миофиламентов и их организацией в гладком миоците, а также принципами иннервации этой ткани и регуляции сократительного акта в ее клетках.
Завершая знакомство с гистофизиологией мышечных тканей, необходимо отметить, что их конкретные разновидности наряду с общими признаками имеют и много отличительных черт в строении (табл. 2.1). Подобная специализация в пределах одной тканевой группы позволяет им выполнять все разнообразие сократительных актов, которое необходимо для жизнедеятельности организма.
Таблица 2.1. Сравнительная характеристика видов мышечной ткани |
|||
Морфофункцио-нальные критерии |
Вид мышечной ткани |
||
поперечнополосатая ткань . |
гладкая ткань
|
||
скелетная |
сердечная |
||
Структурная единица
|
Мышечное волокно (клеточно-симп- ластическая единица) |
Клетка — кардио-миоцит
|
Клетка — гладкий миоцит |
Структурно-функциональная единица |
Мион |
Клеточный комплекс |
Клеточный комплекс |
Локализация ядра |
На периферии миосимпласта |
В центре кардио-миоцита |
В центре гладкого миоцита |
Вид сократитель ного аппарата |
Миофибриллы (длинные) |
Миофибриллы (короткие) |
Миофиламенты
|
Локализация сок ратительного аппа рата |
В центре миосимп ласта |
На периферии кар- диомиоцита
|
На периферии глад; кого миоцита |
Особенности строения
|
Наличие камбия— миосателлитоцитов
|
Гетерогенность клеточного состава ткани (наличие сократительных, мышечно-секре- торных и проводя щих кардиоцитов) |
Отсутствие миофиб- рилл
|
Особенности строения
|
Метамерность три ад, сократительно го, опорного и тро фического аппара |
Непостоянство триад
|
Отсутствие триад |
|
Высокое содержа ние митохондрий
|
Максимальное со держание мито хондрий |
Низкое содержание. митохондрий |
|
|
Наличие вставоч ных дисков и анас томозов |
Многочисленность нексусов в зонах контакта гладких миоцитов |
|
|
Наличие полипло- идных кардиомио- цитов Обильная иннерва ция |
Наличие плотных телец и везикуляр- ного аппарата Способность к де- лению гладких мио цитов |
Характер сокраще ния |
Тетанический про извольный |
Ритмический непроизвольный |
Тонический непро извольный |
Несократительные функции |
Участие в термо регуляции и угле водном обмене |
Синтез атриопеп- тидов |
Продукция эласти ческих волокон |
Источник иннерва ции |
Соматическая нервная система |
Вегетативная нерв ная система |
Вегетативная нерв-'1 ная система 1; |
2.5. Нервная ткань
Нервная ткань обеспечивает восприятие раздражении, трансформацию их в нервный импульс и проведение импульса по цепи нейронов к рабочим структурам. В основе выполнения этих и некоторых других сложных функций лежит деятельность нейронов. Нервная ткань состоит из клеток двух популяций, связанных между собой, — нервных и глиальных, которые формируют единую морфофункциональную систему.
2.5.7. Нервная клетка
Нервная клетка состоит из тела (перикариона) и отростков (рис. 2.55). В физиологических условиях нейроны не делятся.
Интенсивность метаболизма в нейроне чрезвычайно высока, поэтому в нем хорошо развиты органеллы, обеспечивающие процессы обмена веществ и энергии (см. рис. 2.55, Ац). Для нервной клетки характерен высокий уровень синтеза белка, который, в основном, происходит в перикарионе. Поэтому в нем содержится много рибосом в составе гранулярной эндоплазматической сети и свободно лежащих полисом. Морфофункциональная организация белоксинтезирующего аппарата нейрона имеет свои особенности. Структуры, обеспечивающие этот процесс в перикарионе, получили название субстанции Ниссля (тигроидное, или базофильное, вещество). Используя специальные методы окрашивания срезов, можно при световой микроскопии рассмотреть, что изучаемое образование имеет вид базофильных глыбок, расположенных в перикарионе и в основании дендритов. На рис. 2.56, А изображены глыбки Ниссля в мотонейронах спинного мозга. При ТЭМ субстанции Ниссля (рис. 2.56, Б) видно, что в ее состав входят участки гранулярной цитоплазматической сети и скопления свободно лежащих полисом. Субстанция Ниссля активно реагирует на изменение режима работы нейрона, гипоксию и другие неблагоприятные факторы.
Для нейрона характерно большое количество митохондрий, в которых идет процесс образования макроэргов в присутствии кислорода. В местах наиболее интенсивной работы клетки их ко-' личество особенно велико (см. рис. 2.55, А, II): в области аксонного холмика, где у большинства клеток происходит генерация нервного импульса; в месте передачи импульса — в синапсах; в чувствительных нервных окончаниях, где энергия раздражителя преобразуется в нервный импульс. Резервным (но в ряде случаев весьма существенным для деятельности нервной клетки) источником энергии является гликоген; при его расщеплении, сопровождающемся выделением энергии, не используется кислород. Некоторые нейроны, в частности нервные клетки коры больших полушарий не содержат запасов гликогена, что делает их чрезвычайно чувствительными к недостатку кислорода.
Важной особенностью нейрона является наличие нейрофибрилл, локализующихся и в теле, и в отростках клетки (рис. 2.57). Они выполняют опорную и сократительную функции, а также участвуют в транспорте веществ и структур. Особенно важна деятельность нейрофибрилл в отростках, по которым идет перемещение веществ в двух направлениях. При окрашивании препаратов солями тяжелых металлов можно рассмотреть нейрофибриллы с использованием световой микроскопии (рис. 2.57, А). ТЭМ позволяет дифференцировать в составе нейрофибрилл нейротубулы (микротрубочки), нейрофиламенты (рис. 2.57, Б, В).
Отростки нейрона представлены дендритами и нейритом (аксоном). Дендриты несут импульс к телу клетки, а аксон передает его от одного нейрона к другому либо к рабочему органу. Эти два типа отростков имеют четкие различия, которые могут быть выявлены при помощи специальных методов световой и электронной микроскопии. Используя рис. 2.55, А, можно проследить некоторые из них. Так, дендриты, как правило, короче аксона, они интенсивно ветвятся; по ходу дендритов могут быть особые места расширения (узлы ветвления), а также короткие выросты — «шипики». В основании дендритов и в узлах ветвлений находится субстанция Ниссля. Аксон не ветвится, он может давать единичные боковые коллатерали; в месте отхождения аксона от пери-кариона выделяется территория, лишенная рибосом, — аксонный холмик.
Классификация нервных клеток. Существует несколько подходов к классификации нейронов. Наиболее распространенные морфологические классификации основываются на количестве отростков или на форме клеточных тел (рис. 2.58). В функциональных классификациях используются различные подходы: по локализации клеток в составе рефлекторной дуги (чувствительные, ассоциативные, двигательные); по характеру выделяемого ими медиатора (холинергические, адренергические и т.д.); по электрофизиологическим свойствам (возбуждающие и тормозные). Существует особая популяция нервных клеток, выполняющих секреторную функцию. О них пойдет речь в разделе «Эндокринная система».