2.7. Органы чувств

Являясь периферическим отделом анализаторов, органы чувств осуществляют специфическую рецепцию сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма.

При большом разнообразии строения органов зрения, равновесия, слуха, вкуса и обоняния все они обладают принципиальной общностью структурной организации. Их «рабочая» часть состоит из двух функционально различных видов клеток — сенсорных (непосредственно воспринимающих действие раздражителя) и вспомогательных (выполняющих опорно-трофическую и защитную функции). Все сенсорные клетки в апикальной части снабжены микроворсинками или ресничками.

2.7.1. Орган зрения

Изучение строения глаза лучше начинать с основных этапов его развития, так как это позволит составить более четкое представление о структурно-функциональной организации его главных частей (рис. 2.76).

Основными эмбриональными источниками развития г л а-з а являются глазной пузырек (выпячивание стенки переднего мозгового пузыря) и эктодерма головной части зародыша. Первый путем инвагинации превращается в глазной бокал, соединенный с мозговым пузырем глазным стебельком. Из внутренней его стенки развивается нервный слой сетчатки, из наружного — пигментный слой, а из края бокала — миоциты радужки и ресничного тела. Эктодерма дифференцируется в хрусталиковую плакоду, которая вначале путем инвагинации и отделения превращается в хруста-ликовый пузырек, дифференцирующийся затем в хрусталик, а расположенная над ним эктодерма — в роговицу. Все же остальные компоненты глаза развиваются из мезенхимы.

Схема (рис. 2.77, А) отражает общий план структурной организации глаза. Обратите внимание на то, что его основу составляют три оболочки (склера, сосудистая и сетчатая); вместе со своими производными они и формируют все функциональные аппараты глаза: аккомодационный (ресничное тело, радужка), диоптрический (роговица, хрусталик, стекловидное тело) и рецепторный (сетчатка).

Первые два расположены в передней части глаза. Здесь же находятся структуры, обеспечивающие регуляцию оттока водянистой влаги из передней камеры глаза (рис. 2.77, Б).

Ресничное (цилиарное) тело — продолжение сосудистой оболочки в направлении хрусталика. Его основу составляют пучки гладких миоцитов, формирующие ресничную мышцу, а ресничный поясок соединяет его отростки с хрусталиком (при обычной окраске почти не выявляется). Радужка выглядит как вырост ресничного тела, расположенный над передней поверхностью хрусталика. Именно морфофункциональные изменения этого комплекса структур глаза ведут к нарушению аккомодации (близорукость, дальнозоркость).

Венозный синус склеры (шлеммов канал) выглядит в виде полости, расположенной в склере на уровне ресничного тела, а гребенчатая связка представлена пучками волокон

соединительной ткани в углу между роговицей и радужкой. Вместе они составляют дренажную систему глаза, обеспечивающую отток водянистой влаги, поступающей в переднюю камеру (обозначено стрелками). Именно структурно-функциональные нарушения в этой системе приводят к повышению внутриглазного давления (одна из главных причин развития глаукомы).

При более детальном рассмотрении строения радужки (рис. 2.78, А) обращает на себя внимание то, что в ее соединительно тканной основе (условно подразделяемой на слои—наружный пограничный, сосудистый, внутренний пограничный), помимо фиб-робластов, находятся пигментоциты (количество их варьирует у разных особей), гладкие миоциты и много кровеносных сосудов. Имеются существенные отличия и в строении внутренней и наружной поверхности радужки. Первая покрыта двухслойным пигментным эпителием, наружная же не имеет сплошного эпителиального покрытия (рис. 2.78, Б).

При рассмотрении строения хрусталика обратите внимание на отсутствие кровеносных сосудов и на наличие эпителия только на передней половине (рис. 2.79). Это обусловлено тем, что -смещение его клеток по мере превращения в хрусталиковые волокна сопровождается гибелью ядер.

Строение роговицы отличается выраженной слоистостью (рис. 2.80, А). Ее наружная поверхность покрыта многослойным плоским эпителием (передний эпителий), под ним расположена гомогенная светлая полоска (передняя пограничная пластинка), ниже следует самый широкий волокнистый слой (собственное вещество роговицы). Затем вновь кажущаяся бесструктурной полоска — задняя пограничная (десцеметова) пластинка. Ее нижняя поверхность покрыта плоским эпителием из полигональных клеток, напоминающих по строением мезотелий, — задний эпителий. На рис. 2.80, Б представлена СЭМ поверхности переднего эпителия, а на рис. 2.80, В — СЭМ перпендикулярного среза собственного вещества, состоящего из извитых пластин, образованных коллагеновыми волокнами, пространства между которыми при жизни заполнены основным веществом, определяющим оптические свойства роговицы. Обратите особое внимание на то, что роговица не содержит кровеносных сосудов. Именно поэтому она не отторгает трансплантат, полученный от донора (не развивается иммунный ответ).

Наиболее сложно устроена задняя стенка глаза. Она состоит из трех оболочек—фиброзной (склера) (I), широкой, довольно плотной зоны волокнистой соединительной ткани; сосудистой (II) — лежащего под ней темно-коричневого слоя и внутренней (сенсорной) — сетчатки (III), имеющей вид чередующихся горизонтальных зернистых и светлых слоев (рис. 2.81, А). Изучение последней заслуживает особого внимания, поскольку именно сетчатка является главным функциональным компонентом глаза. Чтобы лучше разобраться в ее микроскопическом строении, вначале необходимо рассмотреть схему состава и расположения ее структурных компонентов (рис. 2.81, Б), а затем сопоставить их с рис. 2.81. В.

Сетчатка состоит из пигментного слоя, представленного специализированным нейральным эпителием, и нервной части. Пигментный слой относится к вспомогательным ее компонентам — обеспечивает трофику и защиту периферических отростков нейро-сенсорных клеток, их дифференцировку в эмбриогенезе, выработку ретиналя (компонент родопсина) и ряда других функций, а также является одним из основных элементов гематоофтальми-

ческого барьера. На рис. 2.81, Б, Г представлена ультраструктурная организация пигментоцита, осуществляющего фагоцитоз поврежденных фрагментов наружных сегментов фоторецепторных клеток. В его цитоплазме хорошо видны гранулы пигмента.

В процессе изучения нервной части необходимо хорошо усвоить, что, будучи частью головного мозга, «вынесенной на периферию», она также состоит из нейронов и глии. В ее составе можно выделить две группы нейронов. Первая обеспечивает рецепцию и проведение светового сигнала в мозг (нейросенсорные, биполярные и мультиполярные нейроны); вторая регулирует их функцию в пределах сетчатки (горизонтальные, амакринные и интерплексиформ-ные нейроны). Глиальные же элементы представлены в основном специализированными глиоцитами, выполняющими не только опорно-трофическую функцию, но и являющимися вторым компонентом гематоофтальмического барьера. Их участие в формировании последнего обеспечивается благодаря наличию плотных си-

наптических контактов между своими периферическими отростками и внутренними сегментами нейросенсорных клеток. Поскольку эти контакты в световом микроскопе определяются в виде сплошной полоски, данное образование было названо наружной пограничной мембраной. Между ней и пигментным эпителием создается оптимальная микросреда для палочек и колбочек. Центральные же отростки радиальных глиоцитов, прикрепляясь к истинной базальной мембране, участвуют в формировании внутренней пограничной мембраны, ограничивающей сетчатку от стекловидного тела. Заканчивая рассмотрение схемы, обратите внимание на то, что наружные сегменты фоторецепторных клеток, будучи окружены отростками пигментоцитов, не соединены с ними, в силу чего при некоторых обстоятельствах нервный слой может отделяться от пигментного, вызывая заболевание, именуемое отслойкой сетчатки.

На основании вышеизложенного в сенсорной оболочке выделяют следующие слои: пигментный (I) — узкая полоска пигментоцитов, в цитоплазме которых можно различить зерна пигмента. Фотосенсорный слой (II) — лежащая ниже светлая безъядерная зона, состоящая из вертикальных удлиненных структур — палочек

и конусовидных колбочек периферических отростков нейросен-сорных клеток. Наружный пограничный слой (III) описан выше (синаптические комплексы). Наружный ядерный слой (IV) — зона густорасположенных гиперхромных ядер (тела нейросенсор-ных клеток). Наружный сетчатый слой (V) — нежноволокнистая безъядерная полоска (центральные отростки нейросенсорных клеток и дендриты биполярных нейронов). Внутренний ядерный слой (VI) — зона ядер, окрашенных несколько светлее и расположенных менее плотно (тела биполярных, горизонтальных, ама-кринных и интерплексиформных нейронов, а также радиальных глиоцитов). Обращает на себя внимание то, что общее их количество меньше, чем в наружном зернистом слое. Внутренний сетчатый (VII) — нежноволокнистая светлая зона (аксоны биполярных и дендриты нижележащих мультиполярных нейронов). Гангли-озный (VIII) — более крупные и светлые клетки (тела мультиполярных нейронов). Ширина этой зоны и количество клеток еще меньше, чем у предыдущих ядерных слоев вследствие конвергенции аксонов (см. рис. 2.81, Б) нескольких клеток вышележащего слоя к одной в нижележащем. Поэтому число волокон в составе оптического нерва примерно в 100 раз меньше, чем количество нейросенсорных клеток в сетчатке. Слой нервных волокон (IX) — аксоны мультиполярных нейронов. Внутренний пограничный слой (X), отграничивающий сетчатку от стекловидного тела (описанный ранее комплекс окончаний центральных отростков глиоцитов с базальной мембраной).

Нейросенсорные клетки (палочковая и колбочковая) имеют сходный общий план строения. Их периферические отростки (палочки и колбочки) состоят из трех частей: наружной (I), содержащей мембранные диски, и внутренней (III) с хорошо развитым синтетическим аппаратом и расположенным между ними связующим отделом (II), содержащим реснички (рис. 2.82, А, Б). Главные же структурные отличия заключаются в размере и форме наружных сегментов их мембранных дисков и более сложном строении окончаний аксонов колбочковых клеток. На электроно-граммах, демонстрирующих основные фрагменты палочковых клеток (рис. 2.82, В), обратите внимание на глубокие инвагинации плазмолеммы у основания наружного сегмента (начало формирования мембранных дисков), взаимоотношения отростков и микроворсинок радиальных глиоцитов с внутренними сегментами.

Сетчатка глаза имеет две зоны с особой структурно-функциональной характеристикой. Первая — центральная ямка сетчатки глаза, или зона наилучшего видения (рис. 2.83, А), представляет небольшое углубление в месте проекции центральной оптической оси. Ганглионарный слой здесь отсутствует (как бы раздвинут в стороны), внутренний и наружный ядерные слои резко истончены, так как в наружном расположены только колбочковые нейросен-сорные клетки, а во внутреннем — соответствующее им количество биполярных нейронов. Такое строение создает наиболее оптимальные условия для прохождения светового импульса к рецеп

торам, а высокая концентрация колбочек, обладающих большей (в сравнении с палочками) остротой зрения, обеспечивает наилучшие условия видения объекта. Вторая зона — место формирования и выхода зрительного нерва, именуемое «диском зрительного нерва», или слепым пятном (рис. 2.83, Б), расположена в центре сетчатки. Здесь собираются аксоны всех мультиполярных нейронов ганглионарного слоя. Обратите внимание на наличие в толще нервного ствола кровеносных сосудов, формирующих сосудистую систему сетчатки, которая вместе с глиоцитами образует второй гематоофтальмический барьер сетчатки (подобный гемато-энцефалическому). Эти сосуды чутко реагируют на многие патологические процессы в организме. Изменения их «рисунка», выявляемые при осмотре глазного дна, нередко бывают первым симптомом заболевания, не связанного с патологией глаза (диабет, опухоль головного мозга и др.).