2.5.2. Нейроглия

Нейроглия обеспечивает опорную, разграничительную, трофическую, секреторную, защитную функции; участвует в регуляции скорости проведения нервного импульса по нервным волокнам. Различают макро- и микроглию. Все разновидности макроглии являются нейроэктодермальными производными, а микроглия имеет моно-цитарное происхождение и обладает фагоцитарной активностью. Макроглия представлена астроцитами, эпендимоцитами и олиго-дендроглиоцитами.

Астроциты (рис. 2.59) — клетки отростчатой формы. Они входят в состав органов центральной нервной системы и участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера. Кроме того, они встречаются в составе рецепторов.

Эпендимоциты выстилают полости желудочков мозга и спинномозгового канала. Они имеют кубическую форму и отличаются большим количеством микроворсинок и ресничек на той части клеточной поверхности, которая обращена в соответствующую полость (рис. 2.60). Эпендимоциты принимают участие в образовании и циркуляции спинномозговой жидкости.

Олигодендроглиоциты (рис. 2.61) — мелкие клетки с небольшим числом отростков, что отчетливо видно при СЭМ (рис. 2.61, А). Они входят в состав органов центральной и периферической нервной системы. Одной из главных функций олигоденд-роглиоцитов является образование миелина. Особой разновидностью этого вида макроглии являются перинейроналъные сателлиты (рис. 2.61, В) — клетки, окружающие тело нейрона.

2.5.3. Нервные волокна

Нервные волокна обеспечивают проведение нервных импульсов. В состав волокна входят отростки нейрона и глия. Отростки нервных клеток в составе волокна называются осевыми цилиндрами. Их глиальное сопровождение обеспечивается олигодендроглиоци-тами; в составе волокон периферической нервной системы они называются леммоцитами, или шванновскими клетками.

На основании морфологических и функциональных особенно- I стей различают безмиелиновые и миелиновые волокна. На рис. 2.62 представлен процесс развития периферических нервных волокон. Принципиальные отличия в характере взаимодействия отростков нервных клеток и леммоцитов в процессе развития безмиелиновых и миелиновых волокон отчетливо видны на упрощенной схеме ранних этапов развития волокон (рис. 2.62, А). Обратите внимание на то, что процесс развития безмиелинового волокна (рис. 2.62, А, I) сравнительно прост: несколько отростков нейронов (будущих осевых цилиндров) погружаются в шванновскую клетку (леммоцит), прогибая ее плазмолемму с образованием так называемого мезак-сона — дубликатуры плазматической мембраны леммоцита. Каждый осевой цилиндр, охваченный оболочкой леммоцита, лежит как бы в желобке. Щелевидное пространство между плазматической оболочкой шванновской клетки и оболочкой осевого цилиндра заполнено тканевой жидкостью, что важно для передачи нервного импульса. Безмиелиновые волокна называют волокнами «кабельного типа», учитывая то, что каждая шванновская клетка (а их по длине волокна множество) окружает целую группу осевых цилиндров. Снаружи леммоциты сопровождаются базальной пластинкой.

Процесс развития миелиновых волокон отражает вторая половина схемы (рис. 2.62, А, II). Анализируя ее, можно проследить, как только один отросток нервной клетки погружается в цитоплазму леммоцита, образуя при этом мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр; считают, что это происходит в результате вращательных движений леммоцита. Многочисленные слои мезаксона, окружающие осевой цилиндр, представляют собой миелин. В химическом отношении миелин — это комплекс липидов (холестерина, фосфолипидов, гликолипидов) и белков с преобладанием содержания липидов. В процессе образования миелина цитоплазма и ядро леммоцита оттесняются на периферию волокна, образуя неврилемму. Снаружи шванновские клетки в составе волокна сопровождаются базальной пластинкой.

Современные электронно-микроскопические исследования позволили выявить многие детали процесса развития миелиновых нервных волокон. С некоторыми из них Вы можете ознакомиться по рис. 2.62, Б. В отличие от предыдущей упрощенной схемы (см. рис. 2.62, А, II) здесь плазматическая мембрана леммоцита представлена не одной линией, а тремя; эти линии соответствуют липид-ным и белковым компонентам мембраны. Обратите внимание на взаимодействие элементов плазмолеммы леммоцита при формировании миелина: при вращении вокруг осевого цилиндра наружные стороны плазмолеммы шванновской клетки сливаются в одну истонченную линию (промежуточную); внутренние стороны плазмолеммы леммоцита тоже сливаются, но образуют при этом довольно плотную .главную линию. Территория между главными линиями состоит из Мембранных липидов. При электронной микроскопии структурные компоненты развивающегося миелинового волокна отчетливо различимы (рис. 2.62, В); главные и промежуточные линии при таком увеличении не выявляются.

Миелинизация нервных волокон в организме протекает асинхронно; на рис. 2.62, В, демонстрирующем этот процесс, видно, что у одних волокон миелиновая оболочка представлена лишь несколькими слоями мембран, а у других — она уже довольно толстая. Процесс миелинизации длительный, он не завершается к рождению. Имеются существенные отличия и в темпах миелинизации определенных систем нервных проводников. Описанный процесс образования миелина лучше изучен для волокон периферической нервной системы; в принципе он схож с таковым в центральной нервной системе, однако в последней имеется ряд особенностей, и в целом процесс миелинизации в этом отделе более сложен и недостаточно исследован.

Нарушение образования миелиновых оболочек является причиной многих серьезных заболеваний нервной системы. Миелин чувствителен к различным неблагоприятным факторам (ишемия, ги-пертермия, инфекции и т. д.), действие которых может привести к его расслоению и распаду. Так называемая демиелинизация волокон приводит к нарушению проведения нервных импульсов.

Ультраструктуру развивающегося безмиелинового нервного волокна можно рассмотреть на рис. 2.62, Г.

При изучении морфофункциональной организации нервных волокон применяют различные методы световой и электронной микроскопии. Так, при окраске миелиновых волокон осмиевой кислотой довольно отчетливо видны их основные компоненты (рис. 2.63, А, Б).

Использование ТЭМ и фазово-контрастного микроскопа дает возможность проанализировать детали структурной организации нервного волокна. При изучении соответствующих снимков (рис. 2.63, В—Д) можно подробно рассмотреть строение осевого цилиндра, миелина и леммоцитов. В местах контакта шванновских клеток виден участок, лишенный миелина, где осевой цилиндр оказывается «оголенным». Это место называется узловым перехватом (перехват Ранвье); здесь аксолемма контактирует с тканевой жидкостью. Наличие узлового перехвата имеет важное значение в саль-таторной передаче нервных импульсов. Очень демонстративна область перехвата при наблюдении его в фазово-контрастный микроскоп В составе миелиновой оболочки имеются косо ориентированные светлые щели — насечки Шмидта—Л антермана (рис. 2.63,1,1);

при ТЭМ (рис. 2.63, Г, II) установлено, что в этих местах остаются участки цитоплазмы леммоцита, т. е. мембраны, формирующие миелин, лежат не плотно.

Безмиелиновые нервные волокна существенно отличаются от вышеописанных миелиновых как по светооптической (рис,_2.64,А), так и по ультраструктурной характеристикам (рис. 2.64, Б).