4. Изменение возбудимости в различные фазы одиночного цикла возбуждения

Возникновение в нервном (или мышечном) волокне потенциала действия сопровождается фазовыми изменениями возбудимости:

1. Начальное повышение возбудимости.

2. Рефрактерный период, который состоит фаз абсолютной и относительной рефрактерности.

3. Супернормальный период (фаза экзальтации) – фаза повышенной возбудимости.

4. Субнормальный период возбуждения (фаза пониженной возбудимости).

В период развития начальной деполяризации на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходным уровнем. Во время развития полной деполяризации и инверсии (реверсия) заряда. Возбудимость падает до нуля. Время в течение, которого отсутствует возбудимость ткани называется периодом абсолютной рефрактерности (продолжительность этой фазы для нервных клеток позвоночных составляет 1,5..2 мс). В это время даже очень сильный раздражитель не вызывает возбуждение тканей. В фазе восстановления мембранного потенциала (реполяризация) возбудимость ткани начинает восстанавливаться. Время восстановления её от нуля до исходной величины называется относительной рефрактерностью. В этот период ткань может отвечать возбуждением на очень сильный раздражитель. За периодом относительной рефрактерности наступает период экзальтации – повышенной возбудимости ткани. Заключительным этапом цикла возбуждения является повторное снижение возбудимости ниже исходного уровня. Это период субнормальной возбудимости.

5. Лабильность

Одним из свойств возбудимых тканей является лабильность или функциональная подвижность. Свойство лабильности было открыто Введенским в 1829 году. Под лабильностью – понимают способность ткани осуществлять единичный процесс возбуждения в определённый промежуток времени. Мерой лабильности – является предельный ритм импульсов, который возбудимая ткань в состоянии воспроизводить в единицу времени. Лабильность различных тканей существенно различается. Так, лабильность нерва лягушки составляет 500 имп/с, нерва теплокровных -1000 имп/с. Лабильность мышцы при ее непосредственном раздражении – около 200 - 250 имп/с, нервно- мышечного синапса – порядка 100 - 125 имп/с. Лабильность ткани понижается при длительном бездействии органа и при утомлении, а также в случае нарушения иннервации. Усвоение ритма – это изменение лабильности в сторону повышения или понижения по сравнению с исходным уровнем в связи с деятельностью ткани.

6. Оптимум и пессимум частоты и силы раздражителя

Чтобы вызвать в органе постоянный и длительный ритм возбуждения надо наносить раздражение умеренной силы и частоты. Максимальная частота раздражений, при которой орган сохраняет способность длительно воспроизводить ритм возбуждения синхронным к ритму раздражения, то есть совпадающий с ним по времени создаёт наилучшие условия для продуктивной работы, и поэтому может быть определён как оптимальный ритм – оптимум – наилучший, наиболее выгодный в рабочем отношении ритм раздражения тканей. При оптимальном ритме раздражений, каждая новая волна возбуждения возникает в период экзальтации, то есть повышенной возбудимости, созданной предыдущей волной. В 1806 году Введенский установил, что чрезмерная сила раздражения угнетает мышечное сокращение, также действует чрезмерная частота стимулов. При очень частых раздражениях, превышающих оптимальный ритм, сокращения уменьшаются или прекращаются – это получило название пессимального эффекта. Пессимум, наихудший наиболее невыгодный в рабочем отношении ритм раздражения тканей.

Пессимальный эффект наблюдается в том случае если каждое отдельное раздражение действует в момент когда под влиянием предшествующего импульса орган, находится в состоянии выраженной рефрактерности, когда возбудимость и лабильность ткани понижена.

По правилу оптимума и пессимума частоты раздражений происходит сокращение мышцы и при действии раздражителей различной силы. При постепенном увеличении силы или напряжения раздражающего электрического тока, сохраняя неизменной частоту раздражения, сокращение мышцы увеличивается до максимальной величины – оптимум силы, после чего сокращение начинает снижаться и даже совсем прекращается – пессимум силы, когда величина тока будет чрезмерной. Это объясняется тем, что с увеличением силы раздражения происходит учащение импульсов возбуждения по сравнению с исходным ритмом вначале до оптимального, а затем до пессимального.