IV. Физиология мышц и нервов

1. Физиологические особенности мышечной ткани.

2. Свойства нервного волокна.

3. Явление парабиоза.

4. Механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе.

1. Физиологические особенности мышечной ткани

У позвоночных животных есть 2 вида мышечной ткани: гладкая и поперечно-полосатая. Главная роль в осуществлении движений принадлежит скелетной мускулатуре. Кроме поперечно-полосатой скелетной мускулатуры существует поперечно-полосатая мускулатура сердца, которая отличается от скелетной наличием анастомозов между мышечными волокнами. Поперечно-полосатые мышцы формируют двигательные аппараты скелета, глазодвигательные, жевательные и другие двигательные системы у животных. Поперечно-полосатые мышцы, за исключением сердечной мышцы, полностью контролируются центральной нервной системы. Они лишены автоматизма, то есть не способны работать без сигналов, поступающих из центральной нервной системы. Гладкая мышечная ткань входит в состав мышечных оболочек внутренних органов и кровеносных сосудов. Они в значительно меньшей мере контролируются центральной нервной системой, обладают автоматизмом и собственной нервной сетью, расположенной в мышечной стенке (интрамуральной сетью) и в значительной степени обеспечивающей их самоуправление. Структурно-функциональной единицей мышц является многоядерное мышечное волокно. Объединённые в пучки эти волокна образуют мышцу. Каждое волокно покрыто оболочкой – сарколеммой, и содержит тонкие нити – миофибриллы, а также митохондрии и саркоплазматическую сеть (система поперечных трубочек – Т-система). Каждая миофибрилла сократительное вещество состоит из множества параллельно лежащих толстых и тонких нитей – миофиламентов. Толстые нити или филаменты состоят из белка – миозина, тонкие из актина. Тонкие нити представлены двойной нитью закрученной в двойную спираль. В продольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина. К молекуле тропомиозина прикреплена молекула тропонина. Расположение толстых миозиновых нитей и тонких актиновых нитей строго упорядочено. Актиновые нити частично входят своими концами в промежутки между миозиновыми нитями. Толстые нити в световом микроскопе, - тёмная полоса, а актиновые - светлая полоса. Благодаря периодическому чередованию светлых и тёмных полос миофибриллы скелетных мышц выглядят поперечнополосатыми.

Механизм сокращения мышечного волокна

Тонкие нити гладкие, на толстых имеются выступы – головки миозина. С помощью выступов толстые и тонкие нити могут соединяться поперечными мостиками и путём их взаимодействия образуется актомиозин. В покоящихся мышечных волокнах, при отсутствии импульсации поперечные мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам. Тропомиозин расположен так, что блокирует участки актина способного взаимодействовать с поперечными мостиками миозина. Раздражитель, действуя на мышцу вызывает возникновение потенциала действия, который пробегает вдоль мембраны мышечного волокна и проникает вглубь к структурам протоплазмы и вызывает освобождение ионов кальция (Са²⁺) из специальных трубочек находящихся в протоплазме. Система трубочек, содержащих кальций, напоминает букву «Т» - «Т» система. Под влиянием ионов кальция молекула тропонина изменяет свою форму и выталкивает тропомиозин в желобок между двумя нитями актина, высвобождая участки для прикрепления миозиновых поперечных мостиков к актиновым нитям. Происходит втягивание актиновых миофиламентов в промежутки между толстыми миозиновыми нитями, то есть миозиновые мостики, как резинка, тянут на себя молекулы актина. Перемещение же (протягивание) актиновых нитей вдоль миозиновых к центру (саркомера) толстого миофиламента за счёт «гребных» движений головок миозина, периодически прикрепляющихся к актиновым филаментам, то есть за счёт поперечных актомиозиновых мостиков и мышечное волокно сокращается. Это теория скольжения нитей по которой укорочение саркомера) а, следовательно, и мышечного волокна в момент сокращения происходит благодаря скольжению тонких нитей относительно толстых.

Свойства мышечной ткани

Возбудимость, проводимость, сократимость, растяжимость, эластичность, пластичность, автоматизм.

Возбудимость – способность возбудимой ткани отвечать на раздражения. Способность мышцы реагировать на раздражение его двигательного нерва обозначается как непрямая возбудимость мышцы. Способность мышечных волокон реагировать на раздражение, действующее непосредственно на них – прямой.

Проводимость – проявление возбуждения в мышцах происходит изолированно, то есть не переходит с одного мышечного волокна на другое.

Сократимость – способность в ответ на раздражение характерным образом изменять свою форму и развивать механическое напряжение на своих концах.

Скелетная мышца является упругим телом. Если к ней подвесить груз, то она растягивается. Свойство мышцы удлиняться под влиянием нагрузки называется растяжимостью.

Эластичностью называется свойство деформированного тела возвращаться к первоначальному своему состоянию после удаления нагрузки (груза), вызвавшей деформацию.

Пластичностью называется свойство тела сохранять приданную ему длину или форму после прекращения действия внешней деформирующей силы (присуще мёртвой ткани).

Сокращение мышц

При раздражении мышцы одиночным импульсом тока пороговой или надпороговой силы возникает одиночное мышечное сокращение. В нём различают латентный (скрытый) период, период сокращения и период расслабления. Многократная стимуляция с интервалами достаточной длительности будет вызывать ряд отдельных сокращений. Но если интервал укорачивать – сокращения будут сливаться и в конце концов возникает одно длительное сокращение – тетанус. К тетаническим сокращениям способны только скелетные мышцы. Величина тетануса зависит от того, при какой возбудимости застаёт мышцу каждый очередной импульс. Если каждый очередной импульс, действующий на мышцу застаёт её в фазу укорочения от предыдущего импульса, то сокращение мышцы записывается в виде сплошной линии – гладкий тетанус. Если каждый очередной импульс застаёт мышцу в фазу расслабления, то сокращение мышцы записывается в виде зубчатой линии – зубчатый тетанус.

Работа мышц

Деятельность мышцы связана с осуществлением работы. Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза, называется динамической – изотоническая. Если мышца производит работу, развивая напряжение без укорочения мышечных волокон – статистическая или изометрическая работа. Механическая работа может быть измерена произведением массы груза на высоту подъёма. Внешняя механическая работа мышцы по мере возрастания груза вначале увеличивается, а затем уменьшается. Наибольший груз, который мышца ещё способна поднять показывает абсолютную силу мышц.

Зависимость работы от величины груза выражается законом средних нагрузок: работа мышцы будет наибольшей при средних нагрузках.

Утомление мышц – при длительном сокращении мышца утомляется. Утомлением называется временное понижение работоспособности мышцы наступающей при длительном сокращении и исчезающей после отдыха. Утомление характеризуется: 1) уменьшением силы сокращения; 2) уменьшением степени расслабления.

Причины: 1) накопление продуктов обмена веществ; 2) уменьшение запаса кислорода; 3) истощение энергетических запасов; 4) израсходование запасов медиатора.

Тонус мышц – скелетные мышцы в покое расслабляются не полностью, а находятся в некотором напряжении, в тонусе. Тонус – это способность скелетных мышц длительно находиться на том или ином уровне напряжения под влиянием редких раздражений. Он играет важную роль в поддержании определённого положения тела в пространстве и в деятельности двигательного аппарата.

Физиологические особенности гладких мышц

• Гладкие мышцы не имеют выраженной поперечной исчерченности. Они состоят из удлиненных клеток веретеновидной формы.

• Характеризуются медленными движениями и более длительными тоническими сокращениями (в гладких мышцах очень велик скрытый период возбуждения – 0,2 – 1 с).

• Обладают высокой пластичностью и упругостью.

• Они менее возбудимы.

• У них более длительный рефрактерный период.

• Малая скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения в кишечнике около 1см/с, в матке и мочеточнике – около 18 см/с, в гладких мышцах мигательной перепонки кошки – 80 см/с.

• Им характерно свойство автоматизма, то есть способность к спонтанному сокращению независимо от внешних условий.

• Высокая чувствительность к некоторым химическим веществам – ацетилхолин, адреналин, норадреналин.

• При редких импульсах раздражений впадают в тетаническое сокращение.

• Адекватным раздражителем является их растяжение.