Автономная нервная система

Нервная система едина, но условно ее делят по функциональному принципу на соматическую и автономную.

Соматическая (анимальная, произвольная) нервная система — иннервирует опорно-двигательный аппарат, кожный покров и связывает организм с внешней средой при помощи анализаторов (органов чувств).

Автономная (вегетативная, висцеральная, непроизвольная) нервная система — systema nervosum autonomicum иннервирует сосуды, железы, внутренние органы (сердце, легкие, желудок, кишечник) и регулирует обмен веществ, поддерживая постоянство внутренней среды организма (гомеостаз).

Основу деятельности нервной системы составляют рефлексы, морфологическим субстратом которых являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь из чувствительного (афферентного), передаточного (вставочного) и двигательного (эфферентного) нейронов. Афферентные нейроны автономных и соматических рефлекторных дуг расположены в чувствительных спинномозговых и черепных ганглиях. Таким образом, эти ганглии являются общими для соматической и автономной нервных систем. Вставочные нейроны автономной нервной системы, в отличие от соматических, располагаются отдельными очагами в спинном и головном мозге и формируют автономные (вегетативные) центры.

Что же касается эфферентных (двигательных) нейронов, то здесь имеются значительные различия: соматические эфферентные нейроны сосредоточены в центральной нервной системе, а автономные эфферентные нейроны выселились за пределы центральной нервной системы и образовали автономные (вегетативные) ганглии. Таким образом, в автономной нервной системе эфферентный путь рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый нейрон — это вставочный нейрон, который располагается в автономных центрах; а второй — это эфферентный нейрон, который лежит в автономных ганглиях. Отростки этих нейронов направляются к органам в составе автономных (вегетативных) или смешанных нервов.

В связи с этим, автономная нервная система, в отличие от соматической, имеет ряд морфологических особенностей.

1. Автономные центры, или ядра (nuclei), располагаются очагово, т. е. в определенных участках среднего, продолговатого и спинного мозга.

2. Путь к иннервируемому органу обязательно идет через ганглий (ganglion autonomica), поэтому нервные пути автономной нервной системы образованы двумя нейронами. Первый нейрон находится в автономных центрах, его волокна оканчиваются на ганглии и называются преганглионарными (neurofibra preganglionica). Второй нейрон располагается в ганглии и, отходящие от него волокна называются постганглионарными (neurofibra postganglionica). Они идут к иннервируемому органу в составе черепных, спинномозговых и автономных нервов.

3. Характерной особенностью пре- и постганглионарных волокон является наличие автономных (вегетативных) сплетений — рlехus autonomici. Они располагаются по ходу нервов, вокруг кровеносных сосудов, в воротах органа или внутри его стенки.

4. Для автономной нервной системы характерно сохранение примитивных признаков строения — это меньший калибр нервных волокон, отсутствие у большой части волокон миелиновой оболочки. Поэтому автономные (вегетативные) волокна, в основном, безмиелиновые и состоят из нескольких нервных волокон (3—20), окруженных общей соединительнотканной оболочкой.

5. Отсутствие строгой сегментарности строения, которая характерна для соматической нервной системы.

б. Наличие собственных чувствительных (афферентных) нейронов и как следствие этого формирование простых рефлекторных дуг местного значения.

Классификация автономной нервной системы. Автономную нервную систему принято подразделять на симпатический (раrs sympathica) и парасимпатический (раrs parasympathica) отделы. Это деление имеет исторические корни и связано с исследованиями английского ученого Дж. Ленгли, который впервые предложил разделять автономную нервную систему на симпатический и парасимпатический отделы, что же касается нервных сплетений стенки кишки, то Дж. Ленгли выделил их отдельно и назвал «энтеральной системой». В дальнейшем академик А. Д. Ноздрачев (1999), продолжив исследования в этой области, предложил заменить термин «энтеральная система» на метасимпатический отдел. Таким образом, автономная нервная система, согласно последним исследованиям, подразделяется на три отдела: симпатический, парасимпатический и метасимпатический (раrs metasympathica), которые имеют определенные функциональные и структурные особенности.

В свою очередь, развитие частей автономной нервной системы вероятно шло параллельно, чем объясняется наличие у каждой из них единого эффекторного звена (центр-ганглий-орган). Путь от центра к иннервируемому органу обязательно лежит через ганглии. В процессе эволюции в этом звене выработались особые свойства, характерные для каждой из этих частей. У симпатического и парасимпатического отделов появились рефлекторные дуги с образованием собственных центров в спинном и головном мозге. В метасимпатической части обособился сенсорный аппарат, возникли собственный «водитель ритма» и эффекторный нейрон с собственным медиаторным обеспечением. Иными словами, в метасимпатической части нервной системы возникли свои автономные, расположенные непосредственно в стенках исполнительных органов.

Фило- и онтогенез автономной нервной системы. В филогенезе автономная нервная система проходит сложный путь развития. У беспозвоночных (аннелиды — кольчатые черви) впервые происходит выделение из соматического отдела нервной системы нервных элементов, связанных с иннервацией кишечной трубкой, и формирование на их основе самостоятельных ганглиев. У членстоногих автономные ганглии и идущие от них нервные стволы дифференцируются на симпатические (туловищные) и парасимпатические (краниальные и каудальные). Впервые появление метасимпатической нервной системы отмечается у круглоротых (миноги) и хрящевых рыб (акулы, скаты) по ходу симпатических сплетений пищеварительного канала. В ряду костистых рыб образуется парный симпатический ствол со связями, характерными для высших позвоночных. У амфибий за счет образования двойных связей между симпатическими ганглиями идет образование двойного (поверхностного и глубокого) симпатических стволов. В связи с подразделением туловища на отделы у наземных животных происходит слияние отдельных ганглиев между собой (шейный, брюшной отделы), У рептилий, кроме того, формируются интрамуральные сплетения во внутренних органах. А у птиц преганглионарные волокна покидают спинной мозг в составе вентральных корешков.

В эмбриогенезе источником клеток автономной нервной системы у млекопитающих является ганглиозная пластинка нейроэктодермы, которая подразделяется на участки, дающие впоследствии симпатическую и парасимпатическую части нервной системы. Их периферическая часть, а также метасимпатическая нервная система образуются в результате миграции нейробластов в стенки внутренних органов.