Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий

В процессе исторического развития усложняются цитоархитектоника и миелоархитектоника, т. е. строение и расположение клеток и волокон между ними в коре плаща (рис. 19). Клеточные элементы коры распределяются шестью слоями, параллельными поверхности мозга. Пласты эти, считая с поверхности вглубь, следующие: I — молекулярный; II — наружный зернистый; III — малых пирамидных клеток; клетки II и III пластов появляются наиболее поздно, им приписывают ассоциационную функцию высшего порядка, характеризующую высшую нервную деятельность; IV — внутренний зернистый, первичный по происхождению, ему принадлежит рецепторная функция; V — больших пирамидных клеток (клетки Беца) и VI — веретенообразных и полиморфных клеток (выполняют эффекторную функцию). В примитивной обонятельной коре — аllocortex — из названных слоев имеются только I, V и VI.

Особого усложнения как в филогенезе, так и в онтогенезе достигают большие пирамидные клетки В. А. Веца. Неодинакова и густота расположения нервных клеток в коре: в 1 мм у млекопитающих их до 5—10 тыс. (а у человека даже до 35—50 тыс.).

На основе местных различий в цитоархитектонике кору млекопитающих разделяют на поля — аrea. Отдельные поля на основе несходства миелоархитектоники, в свою очередь, могут быть подразделены на меньшие участки. Каждое поле выполняет определенную функцию. Существуют поля с функцией, встречающейся только у человека; такие поля у низших животных, естественно, отсутствуют. Наконец, есть и такие поля, функция которых до сих пор еще недостаточно ясна (общее число полей у человека превышает 250).

Все поля дифференцируются в процессе эволюции из примитивных четырех областей мозга низших животных (сумчатых и насекомоядных) (рис. 20). Эти области представляют собой мозговые отделы анализаторов: передние доли коры являются суставно-мышечным анализатором, затылочные доли — зрительным анализатором, височные доли — слуховым анализатором и промежуточная между ними доля — кожным анализатором. У высших животных возникают новые ассоциационные области: лобная доля, а затем и височнотеменвая. Так, лобные доли у кролика составляют 2%, у кошки — 3%, у собаки — 7%, у обезьян — 8—16% (у человека— 29%) от общей массы головного мозга.

Рис. 18. Головной мозг

позвоночных:

А — с дорсальной повер- хности: I — акулы, II — костистой рыбы, III — амфибии, IV — рептилии, V — птицы, VI — кролика, VII — собаки, Б — на продольном разрезе, II’ — рыбы, III’ — амфибии, IV’ — рептилии, VII’—собаки.

1— обонятельный мозг, 1’ — обонятельная луковица, 1” — базальный ганглий, 1” — полосатое тело, 2 — промежуточный мозг, 2’ — эпифиз, 2” — воронка гипофиза и гипофиз, 2”’— теменной глаз, З — средний мозг, 3’ — дву- (четверо-) холмие, 3” — покрышка ножек большого мозга, 3”’ — ножки болъшого мозга, 4 — мозжечок (червячок), 4’ — полушария мозжечка, 5 — продолговатый мозг, 6 — примитивный плащ, 6’ — первичный плащ — аrchipallium, 6” — вторичный плащ — neopallium , 7 — мост, а — прехордальный мозг, б — эпихордальный мозг