Спинной мозг

СПИННОЙ МОЗГ – medulla spinalis – это рефлекторно-проводниковый отдел центральной нервной системы. Его центры ведают функциями движения, мочеиспускания, дефекации, регулируют интенсивность кровотока. Здесь замыкаются рефлекторные дуги, осуществляющие передачу нервных импульсов с чувствительного звена на двигательный, и проходят проводящие пути, обеспечивающие прямые и обратные связи как между нейросегментами самого спинного мозга, так и спинного мозга с различными отделами головного мозга.

Рис.5. Оболочки спинного мозга:

1 — паутинная мозговая оболочка, 2 — твердая мозговая оболочка, З — вентральный корень первого шейного нерва, 4 — зубовидные связки, 5 - корень второго шейного нерва, 6 — а. spinalis ventralis (вентральная спинномозговая артерия), 7 — продолговатый мозг, 8 — подвешивающая связка, 9 — спинной мозг, 10 — боковая связка, IХ Х, ХI ХII — черечные нервы, а — граница продолговатого и спинного мозга

Оболочки. Спинной мозг покрыт тремя оболочками (meninges): твердой, паутинной и мягкой (рис. 5).

1) Твердая оболочка cпинного мозга — dura mater spinalis — наружная и самая плотная. Она построена из плотной соединительной ткани и с внутренней поверхности выстлана эндотелием. Со спинного мозга она переходит на спинномозговые нервы, образует на них влагалища, прикрепляющиеся к краям межпозвоночных отверстий. Кроме того, твердая мозговая оболочка укреплена на вентральной дуге атланта и на зубовидном отростке эпистрофея. Между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позноночного канала имеется эпидуральное пространстно — саvum epidurale, заполненное рыхлой соединительной тканью.

2) Паутинная оболочка спинного мозга — аrachnoidea spinalis — очень нежная и тонкая. Обе поверхности ее покрыты эндотелием. Она довольно тесно прилегает к твердой мозговой оболочке, отделяясь от нее субдуральным пространством — саvum subdurale, а от мягкой оболочки мозга ее отделяет более обширное субарахноидальное пространство — саvum subarachnoidale. Оба пространства спинного мозга соединяются с одноименными пространствами головного мозга и заполнены цереброспинальной жидкостью — liquor cerebrospinalis.

Паутинная оболочка соединяется с твердой оболочкой: сосудами, зубовидными связками (lig. denticulatum) мягкой оболочки в местах их прикрепления, нервами, на которые она переходит, а также подвешивающими связками — lig. arachnoidale — впереди первой пары шейных нервов.

З) Мягкая, или сосудистая, оболочка спинного мозга — рiа mater spinalis — довольно плотная; она прочно срастается с мозгом, так как, сопровождая кровеносные сосуды, она внедряется вместе с ними в мозговое вещество. Со стороны подпаутинного пространства оболочка покрыта слоем плоских клеток — эндотелием.

Вдоль всего спинного мозга, на боковых его поверхностях, мягкая оболочка формирует боковые связки спинного мозга (правую и левую); от этих связок между сегментами к твердой оболочке мозга отходят зубовидные связки — lig. denticulatum. Таким образом, мозг оказывается подвешенным к твердой оболочке, а последняя к позвонкам. В зубовидных связках проходят сосуды и нервы.

Паутинная оболочка совместно с мягкой называется leptomeninx.

Фило- и онтогенез. Спинной мозг развивается из наружного зародышевого листка (рис.7). Его клетки, разрастаясь вдоль средней линии зародышевого щитка, формируют нервную пластинку, которая превращается затем в нервный желобок, ограниченный боковыми нервными валиками. Вследствие срастания краев желобка под эктобластом появляется нервная, или мозговая, трубка с центральным спинномозговым каналом. Нервные валики превращаются в ганглиозные пластинки, а последние — в спинномозговые узлы, или ганглии, что обусловлено сегментацией склеротомов, окружающих хорду и мозговую трубку.

Центральный канал на головном конце нервной трубки некоторое время остается открытым, образуя невропор — neuroporus, который затем закрывается концевой пластинкой — lamina terminalis.

Нервная трубка первоначально образована одним слоем клеток, которые в процессе развития дифференцируются на глиобласты и нейробласты. Из глиобластов развивается нейроглия, выполняющая защитную, опорную и трофическую функцию для нейронов, возникающих из нейробластов.

Нейроглия — neuroglia — представлена клетками эпендимы, макроглии и олигодендроглии. Клетки эпендимы — ереndyma — выстилают изнутри центральный спинномозговой канал и образуют внутреннюю и наружную пограничные мембраны —membrana limitans interna et externa. Последняя изолирует мозговую трубку от окружающей мезенхимы. Макроглия, состоящая из звездчатых клеток — астроцитов, своими отростками формирует строму мозга, в которой располагаются нейроны, и пограничную мембрану вокруг врастающих в мозг кровеносных сосудов. Клетки олигодендроглии располагаются вокруг нейронов как в самом мозге, так и вокруг отростков нейронов в нервах (в виде «шванновских» клеток и неврилеммы). В общей сложности нейроглия образует половину объема мозга.

В неврилемме на разных этапах развития плода появляется «миелин», который улучшает проводимость нервных волокон. Такие нервные волокна называются миелиновыми – мякотными в отличие от безмиелиновых — безмякотных, обладающих более медленным проведением импульсов.

Несколько позднее появляется в центральной нернной системе микроглия из клеток мезенхимного происхождения. Микроглия проникает в мозг вместе с кровеносными сосудами.

В процессе дальнейшего развития боковые стенки мозговой трубки сильно разрастаются и дифференцируются на дорсальные — чувствительные отделы, или боковые пластинки, и вентральные — двигательные отделы, или основные пластинки. В боковые пластинки врастают дорсальные корешки спинномозговых нервов, а из основных пластинок выходят вентральные корешки нервов. Дорсальная и вентральная стенки мозговой трубки — пластинка покрышки и пластинка дна — остаются тонкими.

Дифференцировка серого мозгового вещества на дорсальные и вентральные столбы обусловливается особенностями организации того или иного вида животных. Более четкое обособление серого мозгового вещества от белого обнаруживается уже у рыб, у которых обособляются и вентральные рога в связи с развитием туловищной мускулатуры; дорсальные же рога у них едва намечены, что объясняется их слабой кожной чувствительностью из-за чешуй.

У наземных животных скелетная мускулатура значительно мощнее, и от низших животных к высшим она усложняется, что влечет за собой сильное разрастание вентральных рогов и образование вентральной срединной щели. Большая насыщенность кожного покрова экстерорецепторами сопровождается повышением его рецепторной функции, вследствие чего сильно разрастаются и дорсальные рога серого мозгового вещества и сетчатое вещество.

С развитием конечностей связано формирование шейного и поясничнокрестцового утолщений спинного мозга. При этом двигательные ядра для мускулатуры конечностей располагаются латерально, а в медиальных отделах вентральных столбов лежат ядра для туловищной мускулатуры. Поясничнокрестцовое утолщение лучше выражено у птиц и прыгающих млекопитающих, а шейное утолщение — у летучих мышей. При редукции конечностей (у змей) исчезают и оба утолщения.

Редукция хвоста как органа движения влечет за собой укорочение спинного мозга и появление «конского хвоста». Так, у ехидны мозг доходит только до середины поясницы, а у ежей — даже до 7—9-го грудных позвонков (при общем числе грудных позвонков 15), у летучих мышей до 9-го грудного позвонка, у человека до 1—2-го поясничных позвонков, в то время как концевая нить простирается до 1—2-го хвостовых позвонков.

Одновременно у млекопитающих с наиболее развитой мускулатурой и рецепторной функцией кожного покрова отмечают общее увеличение массы спинного мозга. Например, при одинаковом абсолютном весе тела спинной мозг весит: у курицы 2,1 г, а у карпа (рыба) 0,65 г (т. е. у курицы мозг в З раза тяжелее); у кролика 3,64 г, а черепахи 0,39г (мозг кролика тяжелее в 9 раз). Таким образом, эти различия в весе легко объяснимы, они зависят от степени развития мышц, а следовательно, и от подвижности животных и от участия кожного покрова в рецепции.

Строение. Спинной мозг имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплющенного дорсо-вентрально. Он подразделяется без видимых границ на шейный, грудной и поясничнокрестцовый отделы (рис. 6). Границей между спинным и продолговатым мозгом (часть головного мозга) условно считается краниальный край атланта.

На мозге заметны шейное и поясничнокрестцовое утолщение — intumescentia cervicalis et lumbosacralis. В области этих утолщений отходят дорсальные и вентральные корни нервов плечевого и поясничнокрестцового нервных сплетений для конечностей, а также органов тазовой полости и брюшных стенок. Каудально от пояснично крестцового утолщения спинной мозг образует мозговой конус — conus medullaris, который переходит в концевую нить — filum terminale, достигающую 6-го хвостового позвонка.

На вентральной поверхности спинного мозга находится вентральная срединная щель — fissura mediana ventralis, в ней лежит спинномозговаявентральная артерия — а. spinalis ventralis. По дорсальной поверхности мозга проходит мелкая дорсальная срединная борозда — sulcus medianus dorsalis. Латерально от срединной борозды расположены латеральные дорсальные борозды — sulcus lateralis dorsalis, через которые входят в мозг дорсальные чувствительные корешки спинномозговых нервов.

Рис.6. Спинной мозг:

А — схема спинного мозга с вентральной поверхности: 1 — серая спайка, 2 — дорсальный рог серого мозгового вещества, З — вентральный рог, 4 — латеральный канатик белого мозгового вещества, 5 — вентральный канатик, 6 — вентральная срединная щель, 7 — вентральный и 8— дорсальный корень и их корешковые нити, 9 – спинальный ганглий;

Б – конский хвост: 1 – мозговой конус, 2 – крестцовые нервы, 3 – хвостовые нервы, 4 – спинномозговые ганглии, 5 – концевая нить, 6 – вскрытая с вентральной стороны твердая мозговая оболочка

Латерально от срединной щели находятся латеральные вентральные борозды — sulcus lateralis ventralis; через них выходят вентральные двигательные корешки спинномозговых нервов.

На поперечных разрезах спинного мозга видно, что он состоит из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество — substantia grisea — занимает центральную часть мозга и разделяется на парные дорсальные и вентральные рога — cornu dorsalis et ventralis, соединенные друг с другом серой спайкой — comissura grisea, которую пронизывает центральный канал спинного мозга — саnalis centralis. Дорсальные рога — «чувствительные», а вентральные — «двигательные». На поперечных разрезах мозга серое вещество напоминает букву Н или крылья бабочки. В вентральных и в латеральных рогах находятся тела двигательных нейронов, а в остальных частях мозга только вставочные нейроны.

Латерально у основания дорсальных столбов под микроскопом различают сетчатое образование — formatio reticularis— из нервных клеток разной формы и величины, заключенных в сеть нервных волокон, идущих вдоль и поперек спинного мозга. Сетчатое образование вьтражено сильнее в шейной части мозга, слабее в грудной, а в остальных частях еще более слабо.

В области с 1-го грудного по 3—4-й поясничный сегмент между дорсальными и вентральными столбами находятся латеральные рога — соrnu lateralis. В них заложены симпатические центры автономной нервной системы.

Белое мозговое вещество — substantia alba— расположено по периферии серого. Рогами последнего оно разделяется на парные мозговые канатики: дорсальные, латеральные и вентральные — funiculus dorsalis, lateralis, ventralis.

Вентральные канатики соединяются вентральной белой спайкой — comissura ventralis alba, размещающейся над вентральной срединной щелью. В участках шейного и пояснично-крестцового утолщений вентральные рога мозгового вещества, а отчасти и дорсальные, также утолщаются. Белое мозговое вещество сильнее развито в краниальных отделах спинного мозга, а в каудальном направлении, т. е. к мозговому конусу, оно убывает.

На всем протяжении от спинного мозга в каждом сегменте отходят спинномозговые нервы — nervi spinalis. Каждый нерв начинается двумя пучкамя корешковых нитей — fila radicularia, которые формируют дорсальный чувствительный и вентральный двигательный корень — radix dorsalis et ventralis. На дорсальных корнях имеются утолщения — межпозвоночные спинномозговые узлы — ganglion spinale. В шейной и грудной частях спинного мозга нервы отходят от мозга перпендикулярно к нему, а в поясничнокрестцовой — косо, все более и более отклоняясь в каудальном направлении, так что вокруг мозгового конуса

Рис. 7. Развитие спинного мозга:

1 — нервная пластинка, II — нервный желобок, III — нервная трубка; 1 — центральный канал, 2 — пластинка покрышки, З — боковая пластинка, 4 — основная пластинка, 5 — пластинка дна, 6 — ганглиозная пластинка, 7 — спинной мозг

концентрируются пучки нервных волокон, идущие к соответствующим межпозвоночным отверстиям, расположенным каудальнее конуса. Из-за своей формы мозговой конус вместе с косо идущими нервами называется «конским хвостом» — cauda equina. Конский хвост наиболее ясно выражен у собак.

Спинной мозг состоит из двух различных по своей функции и структуре аппаратов — собственного и проводникового.

Собственный, или сегментный, аппарат спинного мозга является местом замыкания безусловных рефлексов с кожных рецепторов на мускулатуру и на сосуды. По своему развитию он представляет собой более древнее образование.

Проводниковый аппарат спинного мозга более позднего происхождения и связан с различными отделами головного мозга. Он возникает в результате развития мышечной системы и дифференцировки головного мозга.

Через проводниковый аппарат спинного мозга при участии сетчатого образования осуществляются рефлексы как условные, так и безусловные с различных анализаторов (обонятельного, зрительного, слухового, вестибулярного и др.).

Кровоснабжение. Артерии спинного мозга происходят из rami spinales позвоночных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий. Все эти ветви проникают в позвоночный канал по ходу спинномозговых нервов и образуют на спинном мозге три продольные магистрали: непарную спинномозговую вентральную артерию — а. (v.) spinalis ventralis — и парные спинномозговые дорсальные артерии — а. spinalis dorsalis dextra et sinistra. Все эти магистрали анастомозируют между собой в каждом сегменте, формируя сосудистый венец — vasocorona.

Спинномозговая вентральная артерия наиболее мощная; она лежит с одноименной веной в вентральной продольной щели мозга и отдает парную или непарную ветвь в серое мозговое вещество спинного мозга. В белое же мозговое вещество отходят веточки из сосудистого венца. Внутри мозга эти артерии анастомозируют друг с другом.

Спиномозговые дорсальные артерии проходят вдоль дорсальных корешков, а соответствующие вены — v. latero-ventralis — вдоль вентральныых корешков. Из вен кровь оттекает в венозные сплетения и парный позвоночный вентральный синус — sinus columnae vertebralis. Он лежит в эпидуральном пространстве и соединяется с сегментными венами туловища.

Особенности. У собаки спинной мозг значительно короче, чем у других животных, и заканчивается на уровне 5—6 поясничного позвонка, достигая длины 45—70 см. Относительная масса составляет в среднем 0,12% от массы тела и равняется 17—36 г.

У свиньи спинной мозг заканчивается на уровне 1-го крестцового позвонка и имеет длину з среднем 90—140 см. Его относительная масса равняется примерно 0,03% от массы тела и составляет 45—70 г.

У крупного рогатого скота длина спинного мозга достигает 160—180 см и заканчивается на уровне 2-го крестцового позвонка. Относительная масса спинного мозга у коровы составляет в среднем 0,04% от массы тела и равняется 240—270 г.

У лошади спинной мозг достигает 180—200 см и заканчивается на уровне 1-го крестцового позвонка. Относительная масса составляет в среднем 0,05% от массы тела и равняется 250—300 г.